翼手目和鲸目动物的适应性进化机制探讨
文献类型：学位论文
| 作者 | 梁璐 |
| 学位类别 | 博士 |
| 答辩日期 | 2013-05 |
| 授予单位 | 中国科学院研究生院 |
| 授予地点 | 北京 |
| 导师 | 张亚平 |
| 关键词 | 适应性进化 翼手目 鲸目 |
| 其他题名 | Studies on the Evolutionary Mechanism of Adaptation between Chiroptera and Cetacea |
| 学位专业 | 遗传学 |
| 中文摘要 | 自然界的生物进化出各式各样的特征以针对性地适应各自的生存环境，追溯这些特殊性状的起源与进化早在达尔文时期就受到广泛的关注，自然选择和适应性进化在这个过程中所发挥的作用一直以来都是生物学理论研究的重要部分。然而，无论生物外在的表型如何变化，都受制于内在的遗传机制。因此，从分子水平来探讨自然选择与适应性进化无疑是一条最富启发性的途径。本研究以翼手目和鲸目这两类非常特殊的哺乳动物作为研究对象，结合序列分析、表达研究和二代测序技术手段等分析方法，在基因家族、通路多个重要位置以及代谢途径等多视角下，对两者的发育特征、回声定位特征以及翼手目内部食性分化等相关的适应性进化机制进行了探讨。 化石证据表明，翼手目和鲸目动物都是从陆生哺乳动物祖先进化而来。因此在翼手目占据天空生态位以及鲸目适应水生生活时，两者在形态和生理方面的诸多适应性特征的起源问题引起我们极大的兴趣。考虑到Hox基因家族在个体发育过程中参与体轴分区、四肢和多处器官发育等重要事件，我们推测该家族成员可能对翼手目和鲸目的适应性特征具有决定性影响。选用已公布的蝙蝠基因组和海豚基因组作为代表，同时结合PCR测序技术捕获多个蝙蝠物种和鲸类动物的Hox基因后，分别进行序列水平的选择压力分析。我们发现了两个Hox基因在翼手目或鲸目动物起源时分别受到了显著的正选择作用（Hoxb2于翼手目、Hoxb9于鲸类），从而推测它们对翼手目的胰腺、神经发育和鲸目的胸腔、四肢进化等具有潜在的重要作用。除此以外，绝大多数的Hox基因在两者起源过程中仍然经受强烈的负选择作用，所以我们据此进一步推测该家族在翼手目和鲸目的表达模式变化较之序列的变化可能更为显著，从而为后续研究提供了新方向。 回声定位向来是生物学的热点问题。翼手目（Yinpterochiroptera亚目除狐蝠科、Yangochroptera亚目）和鲸目（齿鲸类）中的部分动物趋同进化出了精细的回声定位能力。虽然两者的发声系统不同，但都共用一套接收超声波的听觉通路。由此我们不禁想问：在该通路的不同部位是否存在多个基因在分子序列水平也表现出趋同进化机制信号而对回声定位的起源发挥重要作用呢？本次研究即针对听觉通路不同位置的三个基因——Cdh23、Pcdh15、Otof进行序列和表达两方面的分析。我们发现，在序列上这三个基因同时表现出了趋同进化、平行进化以及正选择信号。这一结果反映出这些基因是如此重要，以致在回声定位独立起源的蝙蝠和齿鲸类中具有相似的进化模式以达到回声定位的能力。另外，我们还结合荧光定量PCR技术首次在不同蝙蝠大脑皮层间探讨Otof的表达差异图谱，再次从表达水平证明该基因在回声定位过程中的重要性，并从分子角度证实了在回声定位过程中神经传递及大脑对声音电信号的处理的重要作用。鉴于在同类型研究中的典型性和创新性，本文已被the faculty of 1000 biology收录。 除了在翼手目和鲸目间求同存异地开展研究，我们还考虑到翼手目内部由于食性分化导致的代谢机制分化。绝大部分的蝙蝠是食虫类（以虫子为食），剩下的大部分是植食性（以水果、花蜜、花粉为食，主要集中在旧大陆果蝠狐蝠科、和叶口蝠总科的部分物种），极少部分特殊的类群是吸血类和肉食类。其中，植食性蝙蝠较之其他类群因在日常生活中摄入发酵的食物而频繁地接触到乙醇。对于飞行动物而言，乙醇的摄入无疑将带来更大的危害。植食性蝙蝠是否拥有更强的乙醇代谢能力？两者的乙醇代谢遗传机制是否有所不同？基于这些问题，我们首先通过检测饮酒后血液中乙醇含量的变化证实了植食性蝙蝠的乙醇代谢能力确实明显强于非植食性蝙蝠。然而进一步对两者遗传机制的分析中，我们发现虽然非植食性蝙蝠具备与大多数哺乳动物一致的乙醇代谢途径，但乙醇代谢能力更强的植食性蝙蝠竟然普遍缺失了最常见的解酒主效基因Adh1的表达。采用转录组测序技术，并针对重点候选对象结合序列和表达两方面的扩大分析结果，我们从所有已知的乙醇代谢相关基因中证明了植食性蝙蝠的关键替代基因来自于与Adh1同家族的Adh7，后者以表达模式的改变来适应高效乙醇代谢的需求。 综上所述，本系列研究在以往较为偏门的非模式生物中，从分子水平开展了适应性进化机制研究的各种尝试：从单纯地对基因编码区序列做选择压力分析，过渡为结合序列和表达双方面的信息，再到加入生理实验、吸收新兴的二代测序技术。随着研究手段的进步，我们的研究对象也从基因家族过渡到通路不同重要部位，再到代谢通路。无论是在亲缘关系较远的翼手目和鲸目动物间共有的特征（第三章和第四章），还是亲缘关系较近的翼手目内部产生的分化（第五章），这些研究有效地揭示了各种适应性特征起源与进化的分子遗传机制。 |
| 英文摘要 | One of the most key factors for animals’ surviving and reproducing is the evolution of special characters for adaptation to the environments. People have paid lots of attentions on the origin and evolution of divergent phenotypes which is also the most important part in biology since Darwin period. However, all the outside phenotypes are controlled by the inside genetic mechanisms, therefore, it will be sparkling and exciting to study the classic question on the molecular level. Here, taken Chiroptera and Cetacea as examples, combination the informations of the sequence, expression pattern and next generation sequencing, we successfully validate the evolution pattern and potential role of the candidate genes which would be responsible for the characters of development, echolocation, and the differentiation of food habits from the visions of gene family, important positions within pathway, and metabolic pathway separately. The evidences from fossil have proved that both Chiroptera and Cetacea are evolved from the ancestors of terraneous mammals. Lots of great changes in either morphology or physiology occurred during the origins of flying and swimming. Considering the Hox gene family making various contributions on the body axis partition, limb and organ developments, we guess it is possible that the family members play an important role during the development between Chiroptera and Cetacea. We systematically survey the selective pressure of the family members from sequence level represented by both public genomes and our newly sequencing data from bats and cetacean. There are two Hox genes experienced positive selection during the origin of flight in bats (Hoxb2) and aquatic life in cetacean (Hoxb9), separately which would play important roles on pancreas and nerve development in bats and thoracic cavity and limb development in cetacean. In addition, most Hox genes in bats and cetacean still undergo strong purifying selection. |
| 语种 | 中文 |
| 公开日期 | 2013-06-08 |
| 源URL | [http://159.226.149.42:8088/handle/152453/7455]  |
| 专题 | 昆明动物研究所_分子进化基因组学 |
| 推荐引用方式 GB/T 7714 | 梁璐. 翼手目和鲸目动物的适应性进化机制探讨[D]. 北京. 中国科学院研究生院. 2013. |
入库方式： OAI收割
来源：昆明动物研究所
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