黄土高原地区退耕还林还草工程实施后，以藻类、苔藓及地衣等先锋物种为主的生
物结皮广泛发育，有关其中物种组成及多样性鲜见报道。本文通过野外考察、采样、室
内培养和种类鉴定， 研究了黄土高原不同环境下生物结皮中蓝藻门植物的
Shannon-Weiner 多样性指数、物种丰富度、优势种及生物量，对比了不同环境下蓝藻门
植物多样性特征，以及水分、温度的变化对蓝藻物种组成及多样性特征的影响，探索了
蓝藻在不同环境下时空分布差异的内在原因，旨在进一步理解黄土高原不同侵蚀区藻类
的固土效应、藻结皮形成演替机制以及藻类在该区生态恢复中的作用，为生物结皮在水
土流失及荒漠化防治中的应用提供科学依据。本文首次分析了黄土高原生物结皮中蓝藻
的种类组成、多样性、时空分布特征以及时空分布的影响因素。取得如下主要结论：
1）黄土高原地区生物结皮中共发现蓝藻门植物5 目5 科13 属76 种，存在明显的
科属现象，优势科为颤藻科，优势属为颤藻属，其中丝状种类约占87%，占绝对优势。
研究区蓝藻植物隶属科属有：色球藻科(Chroococcaceae)、伪枝藻科(Scytonemataceae)、
胶须藻科(Rivulariaceae)、颤藻科(Oscillatoriaceae)和念珠藻科(Nostocaceae)，色球藻属
(Chroococcus)、集胞藻属(Synechocystis)、单歧藻属(Tolypothrix)、伪枝藻属(Scytonema)、
尖头藻属(Raphidiopsis)、束藻属(Symploca)、鞘丝藻属(Lyngbya)、颤藻属(Oscillatoria)、
席藻属(Phormidium)、微鞘藻属(Microcolus)、念珠藻属(Nostoc)、鱼腥藻属(Anabaena)。
2）研究区蓝藻植物多样性指数水蚀风蚀交错区 > 水蚀区 > 风蚀区，生物量水蚀
风蚀交错区 > 水蚀区 > 风蚀区。蓝藻多样性指数在同一侵蚀区阴坡大于阳坡，同一坡
向随坡位降低逐渐升高。剖面上，蓝藻多样性随土层深度锐减，蓝藻主要分布在0-2cm
土层，0-0.5cm土层的蓝藻种类占全部土层蓝藻种类的85%，0-2cm土层占总蓝藻种类的
98%；2cm以下土壤中蓝藻种类很少。不同侵蚀区蓝藻Shannon-Weiner多样性指数表现
为：水蚀风蚀交错区 > 水蚀区 > 风蚀区，依次为2.22 bit，2.20 bit和2.14 bit，水蚀风
蚀交错区和水蚀区蓝藻多样性指数差异不显著（P>0.05），但均与风蚀区差异显著
（P<0.05）。蓝藻丰富度及优势种在不同侵蚀区也各不相同，水蚀风蚀交错区蓝藻丰富
度最高（39种），以阿氏鞘丝藻(Lyngbya allorgei)为优势种；水蚀区次之（26种），以含钙席藻(Phormidium calciola)为优势种；风蚀区最低（20种），以颗粒颤藻(Oscillatoria
granulata)为优势种。与蓝藻多样性指数的变化趋势一致，藻类的生物量在不同侵蚀区表
现为：水蚀风蚀交错区>水蚀区>风蚀区。在同一侵蚀区，阴坡蓝藻多样性指数大于阳坡；
同一坡向随坡位的降低表现出逐渐升高的趋势，其中，阴坡的蓝藻多样性指数随坡位的
降低表现为坡上2.57 bit < 坡中2.67 bit< 坡下2.69 bit。阳坡的多样性指数与阴坡略有不
同，随坡位的降低表现为坡中2.46 bit < 坡上2.54 bit < 坡下2.65 bit；阳坡和阴坡的蓝藻
优势种分别为狭细席藻(Phormidium angustissimum)和阿氏鞘丝藻(Lyngbya allorgei)。剖
面上，蓝藻主要分布在0-2 cm土层，0-0.5 cm土层的蓝藻种类占全部土层蓝藻种类的85%，
0-2 cm土层占总蓝藻种类的98%；蓝藻多样性随土层深度锐减，2 cm以下土壤中蓝藻种
类很少。其中，0-0.5 cm土层的蓝藻多样性均极显著高于其下层（P<0.01），0.5-1 cm 土
层与下层1-2 cm、2-5 cm之间的差异均达显著水平（P<0.05），其余土层之间的差异均不
显著（P>0.05）。
3）蓝藻植物多样性随着发育年限及季节变化，表现出明显的年际和年内动态特征。
随着退耕年限的增长，多样性指数呈上升的趋势，至发育8a以上的，其多样性逐渐稳定；
年内蓝藻多样性指数雨季中>雨季前>雨季末。
研究区蓝藻多样性指数农地(CK)最低2.08 bit，退耕20a以上最高2.65 bit，其多样性
指数与农地之间的差异均达显著水平（P<0.05），退耕8a以上与退耕0.5a的其蓝藻多样性
指数之间均差异显著（P<0.05）。不同发育年限的生物结皮中蓝藻的丰富度中，农地最
低（21种），退耕8a最高（32种）。退耕0.5a这段时期是蓝藻的快速增长期，退耕8a的生
物结皮中蓝藻丰富度达到最高。不同季节的蓝藻Shannon-Weiner物种多样性指数表现为：
雨季中>雨季前>雨季末，依次为2.96 bit，2.85 bit和2.66 bit。雨季中与雨季末多样性指
数差异显著（P<0.05），其余差异不显著（P>0.05）；蓝藻的丰富度与多样性指数的变化
趋势一致，雨季中最高（35种），雨季前（32种）次之，雨季末（26种）最少。雨季前
和雨季中的生物结皮中蓝藻的优势种分别为狭细席藻和阿氏鞘丝藻，雨季末的优势种与
雨季前相同。然而，藻类的生物量的季节变化为雨季前>雨季中>雨季末。
4）蓝藻植物多样性与环境水分、温度变化有关。降水量与蓝藻多样性指数及丰富
度之间呈正相关关系，是影响蓝藻多样性的首要环境因子。温度对蓝藻多样性影响次之。
与蓝藻多样性相关的土壤理化属性有土壤全氮，土壤全磷和土壤速效磷。其中，土壤全
氮与蓝藻多样性之间呈极显著负相关关系。土壤全磷和速效磷与蓝藻多样性均呈显著负
相关关系。不同的蓝藻对环境因子的响应不同，具有不同的生态适应性。
关键词：蓝藻；多样性；时空分布；环境因子；影响因素