黄土高原地区退耕还林还草工程实施后，以藻类、苔藓及地衣等先锋物种为主的
生物结皮广泛发育，盖度可达 70%左右，可能是该区土壤氮素的重要来源之一。本文
以黄土高原地区不同侵蚀类型区（本文简称不同侵蚀区）发育至稳定阶段的生物结皮
为研究对象，通过野外调查和室内分析研究了黄土高原水蚀区、水蚀风蚀交错区（简
称交错区）及风蚀区生物结皮的固氮活性对水、温变化的响应，明确了生物结皮固氮
活性对环境变化的响应及其差异，在此基础上，通过数理统计分析及模型估算，探明
黄土高原不同侵蚀区生物结皮对土壤中氮素积累的贡献，揭示在以植被恢复为主的生
态恢复过程中生物结皮的生态功能及其在土壤肥力恢复中的潜力及作用，为科学评估
黄土高原退耕还林草工程的环境效应提供科学依据。所得主要结论如下：
（1 1 ） 黄土高原三个侵蚀类型区 生物结皮固氮活性差异显著。
由于不同侵蚀区生物结皮对环境温度的适应性导致其固氮活性在不同的温度条
件下表现不同，当温度低于 25℃时，各侵蚀区生物结皮固氮活性表现为交错区>水蚀
区>风蚀区，而当温度在高于 35℃时，各侵蚀区生物结皮固氮活性则表现为为水蚀区>
交错区>风蚀区。在各自最适水温条件下，三个侵蚀区生物结皮固氮活性表现为：水
蚀区（126.4umol·m -2 ·h -1 ）>交错区（37.4umol·m -2 ·h -1 ）>风蚀区（5.6 umol·m -2 ·h -1 ）。
（2 2 ） 不同侵蚀类型区生物结皮固氮活性对水温变化的响应不同，生物结皮固氮
所需的最适温度及最适土壤水分含量 有明显 差异。
当温度一定时，三个侵蚀区生物结皮固氮活性对水分变化的响应略有差异。其中
水蚀区生物结皮固氮活性在结皮层土壤含水量为 100%～40%田间持水量时差异不显
著，含水量低至 20%田间持水量时生物结皮固氮活性显著降低；交错区结皮层土壤含
水量在 60%～40%田间持水量时，生物结皮固氮活性最高，当含水量为 100%～80%
及 20%田间持水量时，生物结皮的固氮活性显著降低；风蚀区生物结皮固氮活性对水
分变化敏感，结皮层土壤含水量低至 80%田间持水量时生物结皮固氮活性显著降低，
含水量在 80%～40%田间持水量之间时，固氮活性差异不显著，当含水量降低至 20%
田间持水量时生物结皮固氮作用停止。
在适当的水分条件下，三个侵蚀区生物结皮固氮活性对温度变化的响应也不同。
三个侵蚀类型区生物结皮固氮活性在 5～45℃范围内，随着温度的上升，生物结皮固
氮活性均呈现先升高后降低的趋势，但不同侵蚀区生物结皮固氮活性达到最高时的温度条件不同。水蚀区、交错区及风蚀区，其固氮作用的最适温度依次为 35℃、25℃、
15℃。
（3 3 ） 生物结皮可显著提高结皮层土壤氮素含量，三个侵蚀类型区土壤氮素含量
在剖面分布上表现为结皮层土壤全氮、碱解氮、铵态氮及微生物氮含量显著高于下
层土壤氮素含 量，而结皮层土壤硝态氮含量与下层差异不显著；
从剖面上看，黄土高原水蚀区、交错区及风蚀区在生物结皮的影响下结皮层土壤
全氮（1.16～1.29 g·kg -1 ）、碱解氮（80.3～115.8mg·kg -1 ）、铵态氮（3.05～9.58mg·kg -1 ）
及微生物氮（425.5～462.3mg·kg -1 ）的含量显著高于 0-10cm 土层；而结皮层硝态氮
（0.52～2.76mg·kg -1 ）含量与 0-10cm 土层没有显著差异。
从降雨期看，以交错区为例，雨季前（4-5 月）、雨季中（7-8 月）、雨季末（10-11
月）三个降雨时期，结皮层、0-2cm、2-5cm、5-10cm 土层土壤全氮、碱解氮及微生
物氮含量差异不显著。而在剖面上均表现为结皮层土壤全氮、碱解氮及微生物氮含量
显著高于 0-10cm 土层土壤各形态氮素含量；
（4 4 ）各形态氮素 在区域之间分布不同， 结皮层土壤全氮、碱解氮及微生物氮含
量在三个侵蚀类型区之间差异不显著，而结皮层土壤铵态氮及硝态氮含量及下层土
壤铵态氮及硝态氮含量在三个侵蚀类型之间均差异显著；
从区域上看，结皮层土壤全氮、碱解氮及微生物氮含量在三个侵蚀区之间差异不
显著，而下层 0-10cm 土壤全氮、碱解氮及微生物氮含量在风蚀区显著低于水蚀区及
交错区；风蚀区结皮层硝态氮含量显著高于交错区及水蚀区结皮层硝态氮含量，
0-10cm 土层土壤硝态氮含量则是风蚀区及交错区高于水蚀区；交错区结皮层土壤铵
态氮含量显著低于水蚀区及风蚀区土壤铵态氮含量，而 0-10cm 土层则相反，交错区
铵态氮含量显著高于风蚀区及水蚀区土壤铵态氮含量。
（5 5 ） 生物结皮对土壤氮素累积有重要贡献。水蚀区、交错区及风蚀区生物结皮
通过固氮作用向土壤中输入的全氮量分别可达10.39、6.5、0.83kg·ha -1 ·a -1 ，尽管三个
侵蚀类型区生物结皮土壤全氮年增量分别为5.36、3.54、4.90kg·ha -1 ·a -1 。
关键词：生物结皮；侵蚀类型区；固氮活性；乙炔还原法；固氮潜力