黄土丘陵区是我国水土流失与生态系统退化最为严重的地区之一，也是生态环境
建设的重点与难点区域。植被恢复是该区水土流失治理与生态安全的根本途径。但是，
该区长期的植被恢复建设效果不佳，人工植被物种单一，保存率低。而植被自然恢复
因其适应性与稳定性受到关注，于是提出通过植被自然恢复来控制水土流失，改善生
态环境。然而，该区是否具有足够的种源及有效的繁殖体来保障植被自然更新与恢复
尚不清楚。所以，本文选择延河流域为研究区域，通过对区域物种库、典型小流域不
同立地条件的土壤种子库、幼苗库及营养繁殖体库研究的基础上，从种源、扩散、幼
苗建植等方面分析该区植被更新的限制因素，主要研究结果如下：
1. 区域物种库具有 209 种植物，分属于 45 种群落类型，包含了黄土丘陵沟壑区
退耕地植被恢复演替不同阶段的群落类型，如退耕恢复初期的猪毛蒿、赖草群落，进
一步发展的长芒草、达乌里胡枝子群落，较高阶段的茭蒿、铁杆蒿、白羊草群落；沟
坡残留灌草丛群落，如狼牙刺、虎榛子、丁香、黄刺玫、荆条、小叶锦鸡儿、杠柳、
酸枣等群落；乔木林群落，如辽东栎、侧柏、小叶杨群落。这些群落的分布环境包含
了峁顶，阴阳梁峁坡、沟坡等生境类型，证明区域物种库能够为研究区不同地形、不
同土壤侵蚀程度生境的植被恢复提供种源。
2. 土壤种子库特征随立地条件及地上植被类型发生变化，平均密度变化在
1188~22560 seed/m 2 之间，且主要分布于表层土壤中；虽然种子有随土壤侵蚀而流失
迁移的现象，但土壤侵蚀没有造成土壤种子库的显著降低。土壤种子库中共有 91 个
物种，退耕地植被恢复演替过程中的主要物种在种子库中分布广泛，并多具有持久土
壤种子库，能够为侵蚀干扰环境中的幼苗建植提供保障。
3. 幼苗的时空变化主要受到土壤水分有效性的影响，随着雨季水热条件的改善，
幼苗密度和物种丰富度均有显著的增加；而且坡面上有利于水分保存的微生境能够增
加种子萌发与幼苗存活。幼苗调查中共记录 91 个物种，其中退耕地植被恢复演替过
程中的主要物种在土壤种子库、幼苗库与地上植被中对应出现，说明这些物种能够在
自然条件下萌发、建植，并实现植被在侵蚀环境中的自然更新与演替。4. 物种库中有 24 种多年生禾草、40 种多年生草本物种具有营养繁殖能力，而多
数乔木、灌木物种具有萌生能力。植被恢复演替过程中的主要营养繁殖物种具有较强
的营养繁殖能力，营养繁殖体芽库密度要远远高于对应物种的土壤种子库密度及幼苗
密度。营养繁殖物种更能适应存在土壤侵蚀的环境，表现为随着坡度的增加营养繁殖
物种在群落中的重要值显著增加，而依靠种子繁殖的物种重要值逐渐降低。
5. 在退耕地自然恢复过程中，早期物种具有生产大量易于传播的小种子的特性，
能够形成高密度土壤种子库，以幼苗库优势迅速占领生境；演替较高阶段的主要建群
种、伴生种亦能生产大量易于传播的种子，具有一定数量的土壤种子库，能够在适宜
条件实现幼苗萌发与建植，并且大多主要物种具有营养繁殖能力，有利于在侵蚀干扰
条件下利用营养繁殖方式维持并扩展种群。所以，退耕地植被恢复过程中的主要物种
不受种源和扩散限制。而沟坡残存灌乔物种，一般零散分布于地势较低的沟坡，再加
上其种子重量较大、产量较小，在缺乏有效传播媒介的情况下，长距离传播受到限制。
可见，这些沟坡残存灌乔物种在种源和种子扩散上均受到一定的限制。
6. 研究区退耕地植被恢复演替过程中的主要草本、半灌木物种基本不受种源与
扩散限制，能够在退耕后较短的时间恢复到典型的蒿草群落；但沟坡残存乔、灌木物
种由于种源和扩散的限制，其恢复缓慢。因此，在植被恢复建设过程中应加大乡土乔、
灌木物种扩散、建植、生长限制因素的研究，以加快该区植被恢复演替进程，改善植
被结构，提高群落的水土保持与生态功能。
关键词：物种库；土壤种子库；幼苗库；营养繁殖；土壤侵蚀；植被更新