近年来，在人类活动与气候变化双重压力下，近海富营养化程度不断加剧，导致藻华发生频率不断增加、持续时间不断增长、影响范围不断扩大，已成为全球沿海国家面临的典型生态灾害之一。近十年，我国北部湾海域球形棕囊藻藻华频发，不仅严重影响了当地渔业生产和生态环境，也给滨海核电冷源安全带来了严重隐患，引起广泛关注。本学位论文针对北部湾海域球形棕囊藻藻华，基于精细化的航次调查、现场培养实验和同位素示踪实验，刻画了球形棕囊藻藻华生消全过程中的环境因子变化特征，发现了硝酸盐对球形棕囊藻藻华的关键影响作用，揭示了球形棕囊藻囊体对硝酸盐的偏好吸收机制，定量阐述了硝酸盐在不同藻华阶段的关键生物地球化学过程，并判定了化学、物理过程在藻华形成与维持过程中的贡献。主要研究结果如下：

（1）影响球形棕囊藻藻华生消的环境因子研究 为全面了解球形棕囊藻藻华生消全过程中的环境因子变化，探讨影响藻华生消的重要环境因子，2016年9月至2017年8月于北部湾海域开展了9个航次调查（2016年9、11、12月，以及2017年1、2、3、4、6、8月），结果表明：自12月发现球形棕囊藻囊体后，其丰度至翌年3月持续升高；4月丰度开始下降，至6月仅少数站发现少量囊体，8月则无囊体发现。研究海域受沿岸水、琼州海峡陆架水、南海陆架深层水与南海陆架混合水4个水团影响，水团的季节变化导致不同环境因子的时空分布各有特点。围绕藻华期间环境因子的时空变化特征，对13种环境因子进行了主成分分析，结果表明：硝酸盐、磷酸盐、硅酸盐在第一主成分中的得分系数分别为0.19、0.21、0.20，其他因子的得分系数均低于0.17。进一步辨析不同环境因子与藻华生消之间的潜在关系，认为硝酸盐和磷酸盐可能对球形棕囊藻藻华的生消具有重要影响作用，水团输运、浮游植物同化吸收和有机物分解是影响硝酸盐和磷酸盐时空分布的主要因素。调查期间，硝酸盐和磷酸盐的高值区主要出现在琼州海峡邻近海域，整体上表底分布较为一致，但在2月和3月，囊体丰度较高站位的表层硝酸盐和磷酸盐浓度明显低于底层，可能受到了囊体的吸收利用。基于硝酸盐氮、氧稳定同位素手段，验证了球形棕囊藻对硝酸盐的同化吸收过程，进一步证实了藻华期间硝化过程对硝酸盐的补充作用。随着藻华的发生，研究海域内硝酸盐同化作用的增强、内部再生过程的减弱和外源输入的减少，降低了硝酸盐浓度，致使4月海域内的无机氮:磷酸盐 < 10且硅酸盐:无机氮 > 1，发生了相对氮限制，这可能导致了藻华的消亡。

（2）球形棕囊藻囊体对硝酸盐的偏好吸收 为了阐明球形棕囊藻囊体对不同营养盐的利用特征，藻华期间（2018年1月）于广西防城港核电站冷源取水口处收集囊体，开展了不同氮源加富条件下的现场培养实验，并测定了囊体内外溶液中的营养盐浓度和细菌群落结构。结果表明：不同实验组中，硝酸盐、铵盐、磷酸盐、硅酸盐、亚硝酸盐的最大吸收速率分别为7.38 ± 2.06 × 10⁻⁹、2.14 ± 0.25 × 10⁻⁹、0.14 ± 0.11 × 10⁻⁹、0.09 ± 0.03 × 10⁻⁹、0.08 ± 0.04 × 10⁻⁹ μmol·h⁻¹·cell⁻¹（0–12 h），硝酸盐的平均吸收速率显著高于其他四项营养盐（P < 0.05）；且加富条件下，囊内的硝酸盐和铵盐浓度分别在1.5 h和3 h出现了升高，表明囊体对硝酸盐具有偏好吸收和较快透过的特性。16S rDNA结果表明，囊体内部与外海水中的细菌群落结构存在差异，且自然状态下，磷酸盐、铵盐和硅酸盐在囊内浓度较高，硝酸盐和亚硝酸盐在囊外浓度较高，认为囊体外被的半透性和囊内的细菌矿化过程、糖异生过程导致了囊体内外营养盐的浓度差异。结合2016至2017年的现场调查结果，囊体出现站位中囊体细胞丰度高于其他浮游植物，对硝酸盐的利用能力也较强，推测硝酸盐浓度降低是导致球形棕囊藻藻华消亡的主要原因之一。

（3）硝酸盐关键转化过程对球形棕囊藻藻华生消的影响研究 在藻华生消过程中，营养盐再生过程能够为藻华维持提供物质保障，为了进一步量化硝酸盐再生过程对球形棕囊藻藻华不同阶段的影响，根据2018年11月至2019年4月期间囊体丰度的变化特点，将藻华划分为起始阶段（11月）、发展阶段（1月）和消亡阶段（2月）。于不同藻华阶段采集相关理化参数，并选取琼州海峡陆架水中的ZN1-6和藻华频发海域的ZN4-3作为典型站位开展了同位素示踪实验，测定了硝酸盐的同化吸收和硝化速率。结果显示：ZN1-6站位的硝化速率分布范围为0.27–0.95 μmol·L⁻¹·d⁻¹，硝酸盐同化速率分布范围为0.62–2.00 μmol·L⁻¹·d⁻¹，两者平均速率的最大值均出现于发展阶段，最小值均出现于消亡阶段。在藻华发展阶段，ZN4-3站位的硝化速率和同化速率分布范围分别为0.72–1.44 μmol·L⁻¹·d⁻¹，1.77–2.34 μmol·L⁻¹·d⁻¹，各水层的硝化速率和同化速率均高于ZN1-6，表明藻华频发海域的生物地球化学过程更加剧烈。值得注意的是，不同研究海域的硝化速率从表层至底层逐渐升高，同化速率则从表层至底层逐渐降低，分析发现上述规律是分别受温度、铵盐及硝酸盐、Chl a浓度的影响。作为硝酸盐的主要再生途径，与众多国内外研究相比，藻华期间该海域的硝化速率较低，仅为同化速率的43–51%，因此仅依靠硝化过程产生的硝酸盐不能满足浮游植物对其的吸收利用。球形棕囊藻的囊体形成和藻华维持需要大量硝酸盐，琼州海峡陆架水是向研究海域输入硝酸盐的主要水团，对该海域球形棕囊藻藻华发生与维持具有重要作用。

创新点主要体现于：精细刻画了北部湾海域主要环境因子的时空变化特征，在综合分析水文、生物、化学等同步观测指标的基础上，发现并验证了硝酸盐对球形棕囊藻藻华的关键影响作用；球形棕囊藻囊体内外的营养盐浓度和细菌群落结构存在差异，且囊体外被对硝酸盐具有较快透过的特性，揭示了球形棕囊藻囊体对硝酸盐偏好吸收的机制；利用同位素示踪技术定量阐述了不同藻华阶段硝酸盐转化过程，发现各阶段硝酸盐的同化速率均高于硝化速率，阐明了琼州海峡陆架水输入高浓度硝酸盐对该海域球形棕囊藻藻华发生与维持的重要作用。

综上所述，本博士学位论文较为全面的分析了北部湾球形棕囊藻藻华生消过程中主要理化因子的时空变化特征；发现了囊体细胞对硝酸盐的偏好吸收，并探讨了其作用机制，认为硝酸盐对球形棕囊藻藻华的生消具有关键影响作用；定量阐述了硝酸盐关键转化过程及其对球形棕囊藻藻华的影响，认为琼州海峡陆架水对高浓度硝酸盐的输运是藻华形成与维持的重要因素。相关研究结果有助于深入揭示北部湾海域球形棕囊藻藻华的形成机制，为进一步了解该海域的关键生源要素循环和科学防控球形棕囊藻藻华的发生提供了科学参考。