植被－气候关系研究是全球变化生态学研究的一个热点领域。本研究以黄土高原
的地带性植物或优势种为研究对象，在时间尺度上以植物标本为材料，研究了最近
70 年以来气候变化下植物的气孔特征参数和WUE 的演变规律，揭示了不同植物对气
候变化的适应能力；在空间尺度上以不同气候带分布的自然生长植物为研究对象，基
于功能群分类，研究了不同功能群植物的光合特性、叶片结构性状、WUE 和化学计
量特征的类群间差异，阐明了黄土高原植物叶片性状与气候环境因子的作用关系，从
光合生理、水分、养分利用与适应性角度探讨了黄土高原植物与气候环境变化的关系，
研究结果有助于理解全球变化下植被对气候变化的响应与适应性，并为黄土高原区森
林植被的恢复重建提供理论依据。本研究取得如下主要结论：
（1）从20世纪30年代至2002年近70年中，黄土高原区典型植物辽东栎、虎榛子、
酸枣和狼牙刺的气孔特征参数（气孔密度、长度、宽度和面积）随气候变化的演变规
律不同。酸枣和狼牙刺的气孔密度下降较为明显，降低率分别为27.86%和46.85%，
虎榛子气孔密度的降低率为9.79%，而辽东栎的气孔密度变化较小。近70年中，4种植
物的叶片δ13C值均表现为不同程度的降低趋势，指示了植物的WUE普遍下降，狼牙刺、
辽东栎、虎榛子和酸枣δ13C值的降低率分别为14.65%、14.46%、11.99%和2.44%。
（2）黄土高原区杨陵、永寿、铜川、富县、安塞、米脂和神木7 个样点之间以
及不同功能群植物之间的光合特性、叶片结构性状、δ13C 值和化学计量参数等差异显
著，表明不同地区和不同类型植物的光合能力、叶片防御能力、水分和养分利用效率
差异很大。植物光合和养分利用能力比较为：草本植物＞乔木和灌木、落叶乔木＞常
绿乔木、C3 草本植物＞C4 草本植物，而植物WUE 和LMA 的比较结果与此相反，这
主要与不同功能群植物采用的水分利用方式和养分分配策略有关。豆科植物的光合能
力、水分和养分利用能力明显高于非豆科植物，因此在黄土高原植被恢复重建中应优
黄土高原植物叶片光合与化学计量特征的时空响应与适应机制
IV
先考虑固氮植物，尤其是刺槐、柠条、沙棘和达乌里胡枝子等优势植物对干旱瘠薄生
境的适应能力较强，适合作为黄土高原植被恢复重建的先锋物种。
（3）黄土高原区C3 植物叶片δ13C 值的分布范围为-22.66 ‰ ~ -30.70 ‰，平均值
为-27.04 ‰。纬度、海拔、年日照、年均温度和年降雨量等气候环境因子中，植物δ13C
值受年降雨量的影响最大，年降雨量可单独解释13.3 %的δ13C 值变化。植物δ13C 值
随降雨量的减少而明显增加，降雨量每减少100mm，δ13C 值升高约0.88 ‰。说明水
分是影响黄土高原植物WUE 的重要环境因子，在干旱生境中植物的WUE 较高。
（4）黄土高原区植物叶片有机C、全N、全P 和全K 的的分布范围分别为
32.6%~54.8%、0.82%~4.58%、0.06%~0.35%、0.24%~4.21%，平均值分别为43.8%、
2.41%、0.16%和1.67%。黄土高原区植物的叶片N 含量显著高于我国及全球尺度的
植物平均N 含量，而P 含量又显著低于全球尺度的植物平均P 含量，以致叶片N/P
比值（15.4）较高，说明黄土高原地区的植物生长更易受P 素限制，其原因主要与土
壤中P 含量较低有关。
（5）黄土高原区植物叶片性状与纬度、年日照、年均温度和年降雨量等气候环
境因子的作用关系表明，随着纬度升高和光照的增强，温度和降雨量减少，植物δ13C
值、N/P 比率、LMA 显著增加，而PNUE、Chl 显著下降，说明这些参数随气候环境
变化的规律性较强，可较好地揭示植物对环境变化的响应规律，因此，可考虑作为建
立植被－气候模型的重要参数。
关键词：植物；光合特性；气孔特征；δ13C 值；WUE；化学计量；黄土高原