海草是唯一一类可完全生活在海水中的被子植物，其形成的海草床具有十分重要的生态功能。然而，由于全球气候变化和人类活动影响，全球已有近三分之一的海草床退化消失，并且其退化速度仍在增加。因此，亟需开展海草床保护和修复研究，遏制其退化趋势。日本鳗草（Zostera japonica Asch. & Graebn.）是我国分布最为广泛的海草，但其退化形势十分严峻，在我国南北方均存在种群面积萎缩或消失的情况。本研究详细调查了黄渤海日本鳗草资源分布现状及其典型草床的种群繁殖策略差异与驱动因素；深入探究了互花米草入侵、台风侵袭、水体污染物胁迫等对日本鳗草的负面影响；率先建立了日本鳗草种子室内保存和育苗方法，并在退化严重的东营黄河三角洲日本鳗草草床开展了生态修复研究。主要结果如下：

1 黄渤海日本鳗草分布现状及典型种群繁殖策略差异

        调查共发现黄渤海日本鳗草分布点14处，其中，新纪录分布点8处。日本鳗草资源集中分布在辽宁省和山东省，河北省、天津市、江苏省沿海未发现日本鳗草。受围填海、渔业活动、蛤蜊/泥螺采集活动、互花米草入侵、极端气候侵袭等影响，黄渤海日本鳗草海草床退化严重。

        对比研究了山东威海天鹅湖、青岛汇泉湾日本鳗草种群繁殖策略差异。结果发现，与天鹅湖相比，汇泉湾日本鳗草开花、种子成熟时间较早，且花期持续时间较短，同时有性繁殖投入较小，潜在种子产量较低。青岛汇泉湾冬季平均气温较高，过冬茎枝生物量较高（> 70 g WW · m^-2），调查期间未发现种苗，种群补充主要以无性繁殖形式进行。而在天鹅湖，冬季气温低，过冬茎枝生物量较低（< 30 g WW · m^-2），种群以无性繁殖和有性繁殖两种方式进行补充。因此，在开展海草床保护和修复之前，有必要对当地海草种群的繁殖策略进行摸底调查，根据当地海草种群补充特征科学制定保护和修复策略，提高保护和修复效果。

2 黄渤海日本鳗草退化原因分析

        在东营黄河三角洲，入侵互花米草侵占了日本鳗草的生境。作为一种入侵植物，互花米草入侵后会与本地植物竞争，威胁原生生态系统，并可能导致当地生物多样性下降。在本研究中，通过现场追踪调查和野外移植试验，探究了黄河三角洲互花米草入侵对本地日本鳗草的影响。利用无人机追踪发现，2015-2019年研究区域互花米草分布面积增加了516倍，且其在2019年4月至7月间向海草区前推了14m。野外移植试验结果表明，随着互花米草入侵程度增加，入侵区域日本鳗草生长受到显著抑制。另外，本研究还总结了互花米草的入侵模式，发现互花米草借助种子进行远距离入侵，通过克隆生长进行短距离的扩张，以上研究结果可指导后续米草治理和海草修复工作开展。

        由于人类活动和全球气候变化，台风等极端气候事件发生频次和强度逐渐增加，对海草床造成了较为严重的破坏。2019年8月上旬台风利奇马过境对黄河三角洲海草床造成了严重冲击。本研究通过长期追踪调查发现，该次台风导致日本鳗草分布面积从1031.8公顷锐减至不足10公顷，草床表层（35 cm）土壤有机碳减少35%，总氮减少65%。由于台风来袭时，日本鳗草正处于花期，其有性繁殖过程受到严重影响，导致种子产量大幅减少；并且台风造成的土壤侵蚀使得大量海草死亡，导致过冬茎枝密度急剧下降。因此，黄河三角洲日本鳗草的自然恢复十分困难，有必要通过人工修复加快海草床的恢复。

        种子萌发、幼苗建成及生长是日本鳗草生长发育的关键阶段，本研究初步揭示了重金属（Cu²⁺、Cd²⁺，浓度梯度为0、0.5、5、50、500 μmol · L^-1）、除草剂（阿特拉津、扑草净，浓度梯度为0、0.5、5、50、500 μg · L^-1）胁迫对日本鳗草早期生活史阶段的影响。结果表明，重金属未显著影响种子萌发率，但会降低建苗率，并抑制幼苗生长，且Cd²⁺毒性更强；除草剂未显著影响种子萌发、建苗，但扑草净对日本鳗草毒性更强。研究结果有助于理解海草对重金属、农药等化学污染胁迫的响应机制，为进一步探究海草幼苗对化学污染的生理响应和解毒机制提供了理论基础。

3 黄渤海日本鳗草生态修复技术研究与开发

        首先，通过温度、盐度、湿度控制实验查明了日本鳗草种子长期保存条件。结果发现，日本鳗草种子对干燥敏感，在干燥24小时后全部死亡，需带水保存；温度过低（≤ -5℃）会使得其种子大量死亡；0℃、盐度40-60是日本鳗草种子适宜长期保存的条件，可有效延长种子的休眠时间，保存种子540天后，种子损失率低（<10%），种子活力为57.8 ± 16.8%。研究结果为日本鳗草种子的长期保存提出了简单有效的方法，可用于日本鳗草种子库建立工作，也可对研发其他受威胁海草种子的长期保存方法提供一定指导作用。

        其次，通过温盐控制实验揭示了日本鳗草种子萌发和幼苗建成的过程和适宜条件。实验结果表明，盐度对种子萌发的影响较温度更为显著，萌发率随盐度增加而降低，当盐度高于40时种子不萌发；温度对种子萌发速度有显著影响，温度升高，萌发速度增加。综合实验结果，日本鳗草室内最佳萌发条件为30℃、盐度10，6天后种子萌发率为45.6%；最佳建苗条件为20℃、盐度10-20，6天后种子建苗率为14.3%。研究结果为日本鳗草室内育苗提出了关键的技术指标，有助于后续大规模育苗工作的开展。

        最后，通过在黄河三角洲日本鳗草草床实地开展种子播种实验和成株移植实验，揭示了沉积物类型、埋藏深度、种质来源、移植单元大小、移植间隔等因素对修复效果的影响。结果发现：不同类型沉积物中日本鳗草种子适宜埋藏深度不同，砂质土壤中适宜的种子埋藏深度为4 cm，粉砂质土壤中适宜的种子埋藏深度为2 cm；受高温限制，在黄河三角洲开展种子修复工程时，应在5月之前完成播种工作；大连种子养分储量高，是开展种子修复工程的理想材料。25×25 cm移植单元、间隔50 cm条件下移植日本鳗草草块生长最旺盛，是适宜的植株移植方式。海草重新定殖后，大型底栖动物、细菌微生物多样性均显著增加。研究结果为日本鳗草修复提供了重要的科学依据和方法支撑。

        综上所述，本研究明确了黄渤海日本鳗草资源分布状况，加深了对黄渤海日本鳗草种群生态特征及退化机制的认识，并探索了日本鳗草修复方法与技术。研究结果不仅丰富了中国海草数据库和海草生态学理论，也为我国海草床保护和修复提供了重要的科学依据和方法支撑。