钙轴柳珊瑚即钙轴珊瑚亚目珊瑚的统称，隶属刺胞动物门、珊瑚纲、八放珊瑚亚纲、软珊瑚目，目前包含9科113属700余种。钙轴柳珊瑚广泛分布在全球海域，仅少部分物种生活在浅水海域，绝大多数生长在海山、陆坡等深水硬底生境中。以钙轴柳珊瑚为主要类群的深水八放珊瑚是脆弱海洋生态系统（VMEs）的重要指标生物，可聚集形成深海“珊瑚林”，并作为建群生物为大量其它深海生物提供栖息场所，成为深海生物多样性和生态系统研究的前沿热点之一。

        本论文通过“发现”号遥控无人深潜器及“蛟龙”号载人深潜器等在西太平洋海山区采获的142号钙轴柳珊瑚样品，开展了西太平洋海山钙轴柳珊瑚系统分类学研究。在总结钙轴柳珊瑚各个类群研究背景和文献资料的基础上，对金柳珊瑚和部分深海竹柳、丑柳珊瑚进行了系统的分类学研究，提供了相关属种的分类检索表和地理分布信息；利用线粒体基因mtMuts、COI和核基因28S rDNA、18S rDNA等构建系统发育树，澄清了金柳珊瑚物种的亲缘关系。

        通过形态学及系统发育分析，鉴定钙轴柳珊瑚标本142号，涉13属46种，其中金柳珊瑚科5属38种（含金柳珊瑚属22种、金相柳珊瑚属2种、虹柳珊瑚属12种、伪金柳珊瑚属1种，小枝柳珊瑚属1种），角柳珊瑚科4属4种（尖柳珊瑚属、杰森柳珊瑚属、深海柳珊瑚属、精致柳珊瑚属各1种），丑柳珊瑚科4属4种（美丽柳珊瑚属、冠柳珊瑚属、洁白柳珊瑚属、拟冠柳珊瑚属各1种）。本研究发现钙轴柳珊瑚1新属28新种，其中发表了金柳珊瑚科1新属小枝柳珊瑚属Ramuligorgia Cairns, Cordeiro & Xu, 2021，13新种，包括叉状金柳珊瑚Chrysogorgia ramificans Xu, Li, Zhan & Xu, 2019、双列金柳珊瑚C. binata Xu, Li, Zhan & Xu, 2019、枝状金柳珊瑚C. dendritica Xu, Zhan & Xu, 2020、脆弱金柳珊瑚C. fragilis Xu, Zhan & Xu, 2020、纤柔金柳珊瑚C. gracilis Xu, Zhan & Xu, 2020、卡罗琳金柳珊瑚C. carolinensis Xu, Zhan & Xu, 2020、羽状金柳珊瑚C. pinniformis Xu, Zhan & Xu, 2021、变化金柳珊瑚C. varians Xu, Zhan & Xu, 2021、密刺虹柳珊瑚Iridogorgia densispicula Xu, Zhan, Li & Xu, 2020、粗糙虹柳珊瑚 I. squarrosa Xu, Zhan, Li & Xu, 2020、柔韧虹柳珊瑚I. flexilis Xu, Zhan & Xu, 2021、密旋虹柳珊瑚I. densispiralis Xu, Zhan & Xu, 2021、多疣虹柳珊瑚I. verrucosa Xu, Zhan & Xu, 2021。此外，本研究还发现群体的分支顺序不能作为该属物种鉴定的重要依据，而骨片种类及排列方式是最重要的鉴别特征这一新认知；相较于常用的mtMuts或COI基因，28S rDNA对金柳珊瑚的物种界定效果更好；澄清了波柳珊瑚属的分类学地位，并重新修订了虹柳珊瑚属。

        对采自热带西太平洋不同海山区的金柳珊瑚物种多样性比较研究发现，各采样地间物种具有一定的连通性，但物种重叠率低。金柳珊瑚在相距较远的海山间的物种共有率为0–16.2%，特有种比例范围为0–37.8%，以卡罗琳洋脊海山金柳珊瑚物种组成最为丰富且特异性最高；在卡罗琳洋脊相距较近的M4–M8海山间的物种共有率不超过23.1%，特有种比例范围为3.8%–42.3%，以M5海山的物种组成最为丰富且特有种比例最高。在海山垂直尺度上，发现大多数金柳珊瑚分布具一定的范围性，但还需要更大类群、更多数据支持和验证其分布模式。上述结果为海山生物多样性分布假说及深海生物多样性保护提供了科学依据。通过对全球金柳珊瑚属和虹柳珊瑚属的物种组成和分布进行分析，提出印度-西太平洋可能是深海潜在的金柳珊瑚生物多样性的中心。

        本研究通过分类学和系统发育分析描述了西太平洋海山区采集的钙轴柳珊瑚，揭示了其高的生物多样性，厘清了它们的亲缘关系，并消除了多个存疑属种的分类误识。研究发现并发表了多个深海新物种，丰富了深海生物的基因库和物种信息，勾画了钙轴柳珊瑚主要类群在西太平洋海山的地理分布。研究结果对深海生物多样性保护及公海保护区的划设具有重要意义。

第1章 绪论及材料与方法...................................................................................1

1.1 钙轴柳珊瑚分类系统.........................................................................................1

1.2 钙轴柳珊瑚分类学特征及影响其分布的因素................................................ 2

  1.2.1 形态学术语..................................................................................................2

  1.2.2 钙轴柳珊瑚的分类学特征..........................................................................6

1.2.3 影响深海钙轴柳珊瑚分布的因素........................................................... 12

1.3 国内外研究进展...............................................................................................14

 1.4 本研究背景和意义...........................................................................................19

1.5 实验材料和方法...............................................................................................20

1.5.1 材料来源……………................................................................................20

1.5.2 形态学方法................................................................................................21

1.5.3 DNA提取及测序.....................................................................................22

1.5.4 遗传距离及系统发育分析 ......................................................................23

第2章 金柳珊瑚科分类学研究........................................................................24

2.1 金柳珊瑚属Chrysogorgia Duchassaing & Michelotti, 1864..........................27

2.2 虹柳珊瑚属Iridogorgia Verrill, 1883........................................................... 155

2.3 金相柳珊瑚属Metallogorgia Versluys, 1902................................................194

2.4 伪金柳珊瑚属Pseudochrysogorgia Pante & France, 2010...........................210

2.5 小枝柳珊瑚属Ramuligorgia Cairns, Cordeiro & Xu, 2021...........................214

第3章 角柳珊瑚科分类学研究......................................................................220

3.1 尖柳珊瑚属Acanella Gray, 1870.................................................................. 221

3.2 杰森柳珊瑚属Jasonisis Alderslade & McFadden, 2012...............................224

3.3 深海柳珊瑚属Bathygorgia Wright, 1885......................................................231

3.4 精致柳珊瑚属Lepidisis Verrill, 1883.............................................................235

第4章 丑柳珊瑚科分类学研究......................................................................239

4.1 冠柳珊瑚属Calyptrophora Gray, 1866..........................................................240

4.2 拟冠柳珊瑚属Paracalyptrophora Kinoshita, 1908.......................................243

4.3 洁白柳珊瑚属Candidella Bayer, 1954..........................................................248

4.4 美丽柳珊瑚属Callogorgia Gray, 1858......................................................... 252

第5章 金柳珊瑚科系统发育研究.................................................................258

5.1 新属小枝柳珊瑚属Ramuligorgia的系统发育分析......................................259

5.2 金柳珊瑚属Chrysogorgia新种的系统发育分析..........................................268

5.3 虹柳珊瑚属Iridogorgia新种的系统发育分析.............................................276

5.4 讨论.................................................................................................................284

第6章 金柳珊瑚在海山的分布研究............................................................288

6.1 各海山金柳珊瑚的物种组成.........................................................................290

6.2 金柳珊瑚在海山水平和垂直尺度的分布情况……………………...……..294

第7章 结论..........................................................................................................298

 

参考文献.................................................................................................................301

致谢...........................................................................................................................308

作者简历及攻读学位期间发表的学术论文与研究成果........................ 311