重楼属叶绿体系统发育基因组学与生物地理学研究
文献类型：学位论文
| 作者 | 杨丽芳 |
| 答辩日期 | 2019-06 |
| 授予单位 | 云南大学 |
| 导师 | 纪运恒 |
| 关键词 | 叶绿体基因组 核糖体 DNA（rDNA） 系统基因组学 生物地 理 超大基因组 重楼属 |
| 学位名称 | 硕士 |
| 学位专业 | 植物学 |
| 英文摘要 | 重楼属（Paris L.）隶属于黑药花科（Melanthiaceae）重楼族（Parideae）， 该属植物具有极高的药用价值和经济价值。然而，该属在系统发育和分布 区形成上仍存在诸多疑点与争议。本研究共测序了 38 种黑药花科植物（33 种为重楼属植物）的叶绿体全基因组和核糖体 DNA（rDNA）序列。通过 比较基因组结构，揭示了重楼属叶绿体基因组特征；基于叶绿体全基因组 （包括已发表 9 个黑药花科植物序列）及 rDNA 序列构建系统发育树，阐 释了黑药花科及重楼属内的系统发育关系；通过估算黑药花科的分化时间、 重构重楼属植物的祖先分布区，进一步解释了重楼属的起源及现代分布格 局的成因，并对重楼属内出现的超大基因组现象进行了诠释；此外，基于 系统发育关系，分析了重楼属的核苷酸替代率。 1. 比较基因组研究 重楼属植物的叶绿体基因组高度保守，均为一个闭合环状 DNA 分子， 由 1 个大单拷贝区、1 个小单拷贝区和 2 个反向重复区组成。所有个体的 叶绿体基因组总长在 155,957‒158,643 bp 之间，总 GC 含量为 37.20%‒ 37.70%，均含 114 个单拷贝基因（80 个蛋白质编码基因、30 个 tRNA 基 因、4 个 rRNA 基因），无明显的基因缺失和结构重排现象。在这些单拷 贝基因中，cemA 和 ycf15 基因在重楼属内均为假基因。cemA 基因的假基 因化也出现于延龄草属（Trillium L.）中，这可能是重楼族的共有衍征。 整个重楼属叶绿体基因组的 IRA/LSC 交界区均位于 rps3 基因上，该现象 仅发现于黑药花科植物中。在 IRA/SSC 交界区，IRA 均扩张进 ycf1 假基 因，然而 ycf1 假基因与 ndhF 基因重叠现象仅出现在日本重楼组 [Section Kinugasa (Tategawi et Suto) Hara] 中。结合系统发育关系发现，随着重楼 属的进化，IRB 向 ycf1 基因内逐步扩张。此外，重楼属中存在 5 个变异 热点区，分别为 ndhF、ycf1、rpl23‒ycf2、ycf15‒trnL_CAA 和 trnN_GUU‒ ycf1。 重楼属叶绿体系统发育基因组学与生物地理学研究 II 2. 系统发育研究 基于 rDNA 序列和叶绿体全基因组构建的系统树拓扑结构出现明显 的冲突，通过分析重楼属的物种历史（Species history）和形态特征，推 测这可能与属间（重楼属与延龄草属）古杂交（Ancient hybridization）、 重楼属内组间古杂交和近期杂交 [蚤休组 Sect. Euthyra (Salisb.) Franch. 与五指莲组 Sect. Axiparis H. Li] 以及不完全谱系分化和种间杂交（蚤休 组 Sect. Euthyra）有关。 基于叶绿体基因组重建了黑药花科 5 个族（藜芦族 Melanthieae、白 丝草族 Chionographideae、胡麻花族 Heloniadeae、熊尾草族 Xerophylleae 和重楼族 Parideae）的系统发育关系。同时，重楼属和延龄草属的单系及 姐妹群关系获得了较高的支持。因此，重楼属在分类学范畴上应处理为一 个属。李恒（1984, 1998）将重楼属划分为两个亚属（侧膜亚属 Subgen. Daiswa中轴亚属Subgen. Paris），但它们各自作为一个单系均未得到支持， 建议取消亚属分类等级；蚤休组（Sect. Euthyra）、海南组（Sect. Dunnianae H. Li）、球药隔组（Sect. Fargesianae H. Li）和花叶组（Sect. Marmoata H. Li）的单系也没有得到支持，建议将海南组（Sect. Dunnianae）、球药隔 组（Sect. Fargesianae）和花叶组（Sect. Marmoata）归入蚤休组（Sect. Euthyra）中。系统发育基因组研究支持将重楼属划分为 5 个组：蚤休组 （Sect. Euthyra）、五指莲组（Sect. Axiparis）、黑籽组（Sect. Thibeticae H. Li）、日本重楼组（Sect. Kinugasa）和北重楼组（Sect. Paris Hara）。此外， 系统发育分析显示多叶重楼（Paris polyphylla Smith）与其变种不是单系 类群，建议将华重楼 [P. polyphylla var. chinensis (Franch.) Hara]、滇重楼 [P. polyphylla var. yunnanensis (Ftanch.) Hand.-Mazz]、狭叶重楼（P. polyphylla var. stenophylla Franch.）由变种恢复为种。 3. 祖先分布区及分化时间研究 基于系统发育关系重构重楼属的祖先分布区并估算黑药花科的分化 时间。结果表明，重楼属的最近共同祖先可能起源于东北亚和华北地区， 在始新世/渐新世界线附近（约 37.9 Mya）开始分化，并逐渐向欧洲和东 摘 要 III 亚亚热带地区扩散。在环太平洋的造山运动（渐新世/中新世界线附近）、 亚洲夏季风加强（中中新世以来）、青藏高原隆升（晚中新世‒‒早上新世）、 冰期/间冰期循环（更新世）等地质和气候事件作用下，形成了高度隔离 和异质化的生境，促进了重楼属植物的辐射演化。 4. 日本重楼（P. japonica ）超大基因的组形成 目前，在黑药花科中仅发现延龄草属的 T. ×hagae Miyabe et Tatewaki、 T. rhombifolium Raf. 与重楼属的日本重楼 [P. japonica (Franch. et Sav.) Franch.] 持有超大基因组（1C > 100 pg）。系统发育和分化时间分析表明， 重楼属和延龄草属祖先基因组的扩增可能是一个持续了约 1000 万年的渐 进过程。从系统发育关系看，它们的超大基因组可能来源于共同的祖先。 其次，渐新世/中新世界线附近（27.63 Mya）日本群岛从亚洲大陆分开后 形成的相对湿润的海洋性气候可能为维持日本重楼（P. japonica）的超大 基因组提供了有利条件。 5. 叶绿体基因组蛋白质编码基因的分化 在重楼属 5 个组叶绿体蛋白质编码基因的核苷酸替代率分析中发现 accD、ccsA、clpP、ndhD、ndhF、ndhG、petA、petB、rbcL、rpl2、rpl20、 rpoA、rpoB、rpoC1、rps2、ycf1、ycf2、atpF、ndhA、ndhB、ndhC、ndhI、 petD、psbC、psbD、psbE、psbN、rpl16、rpl32、rpoC2、rps3、rps7、rps8、 rps12 和 rps14 基因的 ω（dN/dS）值均存在大于 1 的情况（p < 0.05），表 明这些蛋白质编码基因在进化过程中可能受到了正选择（Positive selection）。 |
| 源URL | [http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/73986]  |
| 专题 | 昆明植物研究所_昆明植物所硕博研究生毕业学位论文 |
| 推荐引用方式 GB/T 7714 | 杨丽芳. 重楼属叶绿体系统发育基因组学与生物地理学研究[D]. 云南大学. 2019. |
入库方式： OAI收割
来源：昆明植物研究所
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