藏北高寒退化草甸的植物-土壤反馈和群落演变机制
文献类型：学位论文
| 作者 | 周天财 |
| 答辩日期 | 2022-06 |
| 文献子类 | 学术型学位 |
| 授予单位 | 中国科学院大学 |
| 授予地点 | 中国科学院地理科学与资源研究所 |
| 导师 | 石培礼 ; 唐海萍 ; 孙建 |
| 关键词 | 退化高寒草甸 资源梯度 生态适应策略 植物-土壤反馈 氮添加 |
| 学位名称 | 博士 |
| 学位专业 | 生态学 |
| 英文摘要 | 受气候变化和人类活动的影响，青藏高原高寒草甸部分植物群落呈退化态势， 从可食性牧草为主的群落退化为以毒杂草为主的群落。早期，青藏高原进行了大量关于草地退化的群落生态学和生态系统生态学研究，但多数研究停留在对地上群落的探究。主要强调地上物种相互作用，重视植物种间关系和生活史对策对群落变化的影响。忽视了地下过程对地上群落的影响，并未将地下过程与地上生态系统功能和过程联系起来。然而，地上、地下两个亚系统的相互作用与反馈是群落动态非常重要的机制，是近二十年来研究的热点。近年来，虽然在植物-微生物养分竞争方面也有不少研究，但主要是从物种共存的生态位分化探讨物种共存的机制、养分利用的竞争与互惠关系，而以植物-土壤反馈的理论框架去揭示高寒草甸群落变化机制的研究工作还比较缺乏。越来越多的研究表明，植物-土壤反馈对解释群落组成变化和理解群落动态具有重要意义。为此，本研究对位于青藏高原当雄县不同退化程度的高寒草甸（未退化、中度退化和重度退化）植物群落、土壤和微生物进行了野外调查与分析，并结合室 内植物-土壤反馈试验，以期阐明植物-土壤反馈对群落物种共存与竞争排斥的调节机制和群落变化的微生物学驱动机理。具体而言，主要关注高寒草甸植物、土壤和微生物对退化过程的响应规律，阐明高寒草甸群落物种对退化过程的生态适应策略及驱动机制，揭示植物-土壤反馈对退化的响应及驱动机理，并根据养分添加实验模拟退化高寒草甸植物-土壤反馈对全球变化的响应。主要研究结论如下：（1）草地退化影响了植物和微生物群落组成、养分状况和生物量的分配权衡。随着高寒草甸退化程度的增强，植被覆盖率、群落生物量、土壤水分和养分显著降低。高寒草甸退化改变了植物群落的物种组成和群落结构，降低了物种多样性和土壤养分，明显改变了土壤细菌和真菌群落物种的组成、结构与丰度，导 致不同植物功能群生物量分配权衡产生分异。具体而言，单子叶植物在未退化、中度退化和重度退化的生物量分配权衡分别偏向了地下（0.17），地上（0.15）和地下（0.14），这是因为单子叶植物以“保守”的偏向地下的生物量分配策略响应草地退化，以保障其在退化环境的生存；与之相反，双子叶植物的生物量分配权衡从未退化-中度退化-重度退化呈“地下—地上”的变化规律，对应的权衡值 分别为地下0.10、地下0.08和地上0.09，双子叶植物向地上分配了更多的生物 量以获得资源竞争的优势，其以灵活的生物量分配策略适应退化环境，并在退化 高寒草甸群落中逐渐占据优势地位，且74%单子叶植物和53%双子叶植物的生 物量分配权衡可以被环境因素解释。其中，群落物种的变化通过对土壤养分和生 物量的直接或间接作用主导了植物生物量分配的权衡关系。（2）草地退化导致植物的氮磷耦合失衡，氮限制增强。随着高寒草甸退化加剧，单子叶植物和双子叶植物氮含量显著降低，而其磷含量保持相对稳定。群落植物在未退化、中度退化和重度退化的氮平均含量分别为21.28mg/g、18.94 mg/g 和 15.69 mg/g；而植物磷保持相对稳定，对应退化阶段群落植物磷平均含量分别为 1.65 mg/g、1.51 mg/g 和 1.42 mg/g。同时，群落植物的氮磷含量耦合性在退化前后也具有明显的区别。在未退化时，群落植物的氮磷含量显著正相关；而退化后，群落植物氮磷含量没有显著相关性。此外，群落植物的氮磷比在未退化、中度退化和重度退化时分别为13.57，12.36 和11.84，说明退化程度的增加加剧了植物群落的氮限制。结构方程模型进一步表明，土壤水分和土壤全氮是调控植物氮磷比变化的关键因素。为了适应氮限制环境，植物在土壤氮养分低的环境下氮回收效率显著增强，而植物磷回收效率与土壤磷养分无显著关系。高寒草甸退化的加剧将导致植物氮磷的进一步失衡，这反过来可能加剧生态系统的养分失衡和退化。（3）针对植物CSR策略（competitor: C;stress-tolerator: S and ruderal: R），草地退化改变了不同功能群的生态策略，从以单子叶为主的保守的 S 性策略向双 子叶杂草为主的 SR 策略转化。具体而言，高寒草甸群落中，S 策略的物种在未 退化（C：S：R＝1：95：4%）和重度退化（C：S：R＝2：87：11%）中均占优势。虽然高寒草甸退化后，群落物种出现了从S策略向R策略的转变，但不同植物功能群CSR策略对退化的响应特征存在差异性。随着退化程度的增加，“保守”策略的单子叶植物保持了更强的S策略，以忍受退化后资源贫瘠的环境。相比之下，具有“机会主义”策略的双子叶植物在退化后通过增加其R策略（R策略占比增加 9.5%）以适应退化的恶劣环境。进一步的相对重要性分析表明，双子叶植物 51.1%和 23.9% R 策略的增加分别被单位叶面积质量和比叶面积所解释。总的来说，双子叶植物较高的叶片含水量和含氮量，加上其叶片性状的高可塑性和灵活的 SR 策略，使它们能够适应退化环境中较低的土壤水分和养分。更为重 要的是，不同功能群物种对可利用资源减少的分异响应可能会导致次生双子叶植 物生态位的扩张和退化高寒草甸多样性的丧失，退化后高寒草甸中出现的替代稳 定状态可能会给退化草地恢复带来困境。 （4）微生物群落组成介导的植物-土壤反馈为解释植物功能群的变化和草地 退化提供了机理解释。实验表明，高寒草甸无论是重度退化还是未退化，物种之 间主要呈负反馈效应，但不同植物功能群在退化资源梯度下与微生物间具有相异 的互馈关系。针对单子叶植物，当土壤灭菌时，未退化土壤的高养分对其生长具 有正反馈效应；但未灭菌时，未退化土壤中的高比例病原菌（占比 36%）抵消了 土壤养分的正效应，并作为关键因子介导了单子叶植物的负反馈效应，这有利于 未退化高寒草甸物种多样性的维持。针对双子叶植物，当土壤灭菌时，重度退化 时低土壤养分有效性对其生长产生负面影响；但未灭菌时，重度退化土壤中较高 比例的共生菌和腐生菌（占比 70%）有助于双子叶植物在退化贫瘠的环境中生长。简言之，双子叶植物性状和土壤微生物群落对退化环境的生态适应与协同进化使 其能够在水分和养分胁迫时生存、生长和繁衍。综合而言，我们的研究发现植物-土壤反馈为理解退化高寒草甸群落演变提供了范例和新视角。土壤病原菌对生长在未退化-高土壤养分的单子叶植物具有更高的敏感性和危害性，而生长在重度退化-低土壤养分的双子叶植物则更依赖于土壤中与其具有正反馈效应的共生菌和腐生菌。此外，在未退化和退化土壤中，养分添加均导致病原菌占比的增加，病原菌的增加增强了单子叶植物的负反馈效应，但却提高了双子叶植物的表现。这是因为养分的添加改善了资源限制和土壤病原菌对退化高寒草甸双子叶植物 的负面影响，并压倒了病原菌介导的植物-土壤反馈。综上所述，本研究阐明了藏北高寒退化草甸植物和微生物群落对资源环境梯 度的响应规律，探究了不同植物功能群生态适应策略（生物量分配权衡、养分利用策略和 CSR 生长策略）对退化的差异性响应模式和驱动机制，揭示了退化草甸常见种植物-土壤反馈对群落演变的微生物学驱动机理，预测了退化高寒草甸不同功能群植物对全球变化的响应。研究结果可为高寒地区退化草甸管理和植被 恢复提供科学的理论依据。; 受气候变化和人类活动的影响，青藏高原高寒草甸部分植物群落呈退化态势， 从可食性牧草为主的群落退化为以毒杂草为主的群落。早期，青藏高原进行了大量关于草地退化的群落生态学和生态系统生态学研究，但多数研究停留在对地上群落的探究。主要强调地上物种相互作用，重视植物种间关系和生活史对策对群落变化的影响。忽视了地下过程对地上群落的影响，并未将地下过程与地上生态系统功能和过程联系起来。然而，地上、地下两个亚系统的相互作用与反馈是群落动态非常重要的机制，是近二十年来研究的热点。近年来，虽然在植物-微生物养分竞争方面也有不少研究，但主要是从物种共存的生态位分化探讨物种共存的机制、养分利用的竞争与互惠关系，而以植物-土壤反馈的理论框架去揭示高寒草甸群落变化机制的研究工作还比较缺乏。越来越多的研究表明，植物-土壤反馈对解释群落组成变化和理解群落动态具有重要意义。为此，本研究对位于青藏高原当雄县不同退化程度的高寒草甸（未退化、中度退化和重度退化）植物群落、土壤和微生物进行了野外调查与分析，并结合室 内植物-土壤反馈试验，以期阐明植物-土壤反馈对群落物种共存与竞争排斥的调节机制和群落变化的微生物学驱动机理。具体而言，主要关注高寒草甸植物、土壤和微生物对退化过程的响应规律，阐明高寒草甸群落物种对退化过程的生态适应策略及驱动机制，揭示植物-土壤反馈对退化的响应及驱动机理，并根据养分添加实验模拟退化高寒草甸植物-土壤反馈对全球变化的响应。主要研究结论如下：（1）草地退化影响了植物和微生物群落组成、养分状况和生物量的分配权衡。随着高寒草甸退化程度的增强，植被覆盖率、群落生物量、土壤水分和养分显著降低。高寒草甸退化改变了植物群落的物种组成和群落结构，降低了物种多样性和土壤养分，明显改变了土壤细菌和真菌群落物种的组成、结构与丰度，导 致不同植物功能群生物量分配权衡产生分异。具体而言，单子叶植物在未退化、中度退化和重度退化的生物量分配权衡分别偏向了地下（0.17），地上（0.15）和地下（0.14），这是因为单子叶植物以“保守”的偏向地下的生物量分配策略响应草地退化，以保障其在退化环境的生存；与之相反，双子叶植物的生物量分配权衡从未退化-中度退化-重度退化呈“地下—地上”的变化规律，对应的权衡值 分别为地下0.10、地下0.08和地上0.09，双子叶植物向地上分配了更多的生物 量以获得资源竞争的优势，其以灵活的生物量分配策略适应退化环境，并在退化 高寒草甸群落中逐渐占据优势地位，且74%单子叶植物和53%双子叶植物的生 物量分配权衡可以被环境因素解释。其中，群落物种的变化通过对土壤养分和生 物量的直接或间接作用主导了植物生物量分配的权衡关系。（2）草地退化导致植物的氮磷耦合失衡，氮限制增强。随着高寒草甸退化加剧，单子叶植物和双子叶植物氮含量显著降低，而其磷含量保持相对稳定。群落植物在未退化、中度退化和重度退化的氮平均含量分别为21.28mg/g、18.94 mg/g 和 15.69 mg/g；而植物磷保持相对稳定，对应退化阶段群落植物磷平均含量分别为 1.65 mg/g、1.51 mg/g 和 1.42 mg/g。同时，群落植物的氮磷含量耦合性在退化前后也具有明显的区别。在未退化时，群落植物的氮磷含量显著正相关；而退化后，群落植物氮磷含量没有显著相关性。此外，群落植物的氮磷比在未退化、中度退化和重度退化时分别为13.57，12.36 和11.84，说明退化程度的增加加剧了植物群落的氮限制。结构方程模型进一步表明，土壤水分和土壤全氮是调控植物氮磷比变化的关键因素。为了适应氮限制环境，植物在土壤氮养分低的环境下氮回收效率显著增强，而植物磷回收效率与土壤磷养分无显著关系。高寒草甸退化的加剧将导致植物氮磷的进一步失衡，这反过来可能加剧生态系统的养分失衡和退化。（3）针对植物CSR策略（competitor: C;stress-tolerator: S and ruderal: R），草地退化改变了不同功能群的生态策略，从以单子叶为主的保守的 S 性策略向双 子叶杂草为主的 SR 策略转化。具体而言，高寒草甸群落中，S 策略的物种在未 退化（C：S：R＝1：95：4%）和重度退化（C：S：R＝2：87：11%）中均占优势。虽然高寒草甸退化后，群落物种出现了从S策略向R策略的转变，但不同植物功能群CSR策略对退化的响应特征存在差异性。随着退化程度的增加，“保守”策略的单子叶植物保持了更强的S策略，以忍受退化后资源贫瘠的环境。相比之下，具有“机会主义”策略的双子叶植物在退化后通过增加其R策略（R策略占比增加 9.5%）以适应退化的恶劣环境。进一步的相对重要性分析表明，双子叶植物 51.1%和 23.9% R 策略的增加分别被单位叶面积质量和比叶面积所解释。总的来说，双子叶植物较高的叶片含水量和含氮量，加上其叶片性状的高可塑性和灵活的 SR 策略，使它们能够适应退化环境中较低的土壤水分和养分。更为重 要的是，不同功能群物种对可利用资源减少的分异响应可能会导致次生双子叶植 物生态位的扩张和退化高寒草甸多样性的丧失，退化后高寒草甸中出现的替代稳 定状态可能会给退化草地恢复带来困境。 （4）微生物群落组成介导的植物-土壤反馈为解释植物功能群的变化和草地 退化提供了机理解释。实验表明，高寒草甸无论是重度退化还是未退化，物种之 间主要呈负反馈效应，但不同植物功能群在退化资源梯度下与微生物间具有相异 的互馈关系。针对单子叶植物，当土壤灭菌时，未退化土壤的高养分对其生长具 有正反馈效应；但未灭菌时，未退化土壤中的高比例病原菌（占比 36%）抵消了 土壤养分的正效应，并作为关键因子介导了单子叶植物的负反馈效应，这有利于 未退化高寒草甸物种多样性的维持。针对双子叶植物，当土壤灭菌时，重度退化 时低土壤养分有效性对其生长产生负面影响；但未灭菌时，重度退化土壤中较高 比例的共生菌和腐生菌（占比 70%）有助于双子叶植物在退化贫瘠的环境中生长。简言之，双子叶植物性状和土壤微生物群落对退化环境的生态适应与协同进化使 其能够在水分和养分胁迫时生存、生长和繁衍。综合而言，我们的研究发现植物-土壤反馈为理解退化高寒草甸群落演变提供了范例和新视角。土壤病原菌对生长在未退化-高土壤养分的单子叶植物具有更高的敏感性和危害性，而生长在重度退化-低土壤养分的双子叶植物则更依赖于土壤中与其具有正反馈效应的共生菌和腐生菌。此外，在未退化和退化土壤中，养分添加均导致病原菌占比的增加，病原菌的增加增强了单子叶植物的负反馈效应，但却提高了双子叶植物的表现。这是因为养分的添加改善了资源限制和土壤病原菌对退化高寒草甸双子叶植物 的负面影响，并压倒了病原菌介导的植物-土壤反馈。综上所述，本研究阐明了藏北高寒退化草甸植物和微生物群落对资源环境梯 度的响应规律，探究了不同植物功能群生态适应策略（生物量分配权衡、养分利用策略和 CSR 生长策略）对退化的差异性响应模式和驱动机制，揭示了退化草甸常见种植物-土壤反馈对群落演变的微生物学驱动机理，预测了退化高寒草甸不同功能群植物对全球变化的响应。研究结果可为高寒地区退化草甸管理和植被 恢复提供科学的理论依据。 |
| 学科主题 | 生态学 |
| 语种 | 中文 |
| 页码 | 127 |
| 源URL | [http://ir.igsnrr.ac.cn/handle/311030/184645]  |
| 专题 | 地理科学与资源研究所_研究生部 |
| 推荐引用方式 GB/T 7714 | 周天财. 藏北高寒退化草甸的植物-土壤反馈和群落演变机制[D]. 中国科学院地理科学与资源研究所. 中国科学院大学. 2022. |
入库方式： OAI收割
来源：地理科学与资源研究所
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