深海热液区烟囱体硫氧化细菌的多样性与硫单质形成
文献类型：学位论文
| 作者 | 黄宝威1,2
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| 答辩日期 | 2023-05-12 |
| 授予单位 | 中国科学院大学 |
| 授予地点 | 中国科学院深海科学与工程研究所 |
| 导师 | 刘翠艳 |
| 关键词 | 烟囱体 硫氧化细菌 生物膜 宏基因组 硫单质 |
| 学位名称 | 理学博士 |
| 学位专业 | 海洋生物学 |
| 英文摘要 | 深海热液烟囱体是特殊的海底地质构造。它是由包含多种金属熔化物的热液 流体沉积形成的，具有丰富的可以被微生物利用的营养物质。 根据扩张速率快慢 洋中脊可以分为多种类型，但目前不同扩张速率类型烟囱体微生物类群的异同还 没有相关报道。硫氧化微生物对改造烟囱体环境具有如提供初级生产力、参与硫 循环和影响矿物形成等重要的功能。但目前关于烟囱体硫氧化物微生物的多样性、 代谢特点及硫单质形成（热液烟囱中硫循环及矿物形成的关键中间产物） 的研究 比较缺乏。 为了了解深海热液烟囱体的硫氧化菌（Sulfur-oxidizing bacteria, SOB） 多样 性和硫单质形成，本研究先通过宏基因组数据分析了解了不同扩张速率洋中脊类 型烟囱体的微生物多样性及其利用还原态硫、产生生物膜和运输金属离子的潜力； 然后根据相关文献了解到目前缺乏研究的超慢速扩张速率洋中脊烟囱体的优势 菌为未知菌种， 以关键硫氧化功能基因 soxB 为线索，辨别出来自超慢速扩张西 南印度洋脊烟囱体的未知优势菌群为 GCA-2746365 菌属（SZUA-229 家族）， 随 后利用泛基因组分析方法分析 GCA-2746365 菌属参与碳氮硫循环、 矿物形成和 利用光能的功能潜力；最后，通过培养与 GCA-2746365 菌 soxB 基因系统发育关 系较近的且来源于烟囱体的硫氧化细菌 Guyparkeria hydrothermalis R3 菌株（后 简称 R3），并利用多种研究方法对其形成的生物膜和硫单质进行表征。 本研究主要发现了： （1） 不同扩张速率类型洋中脊的深海热液烟囱体中的微生物是来自 13 个古 菌门类， 47 个细菌门类（其中变形杆菌门类有 3 个纲）。这些从宏基因组组装而 成的基因组（Metagenome-assembled genomes, MAGs） 当中有未知纲 5 个和未知 种类 793 个， 并且接近 50%属于硫氧化细菌；总体上看，烟囱体微生物主要属于 Gammaproteobacteria、 Alphaproteobacteria 和 Bacteroidota，其中， 硫氧化细菌主 要 属 于 Gammaproteobacteria 、 Alphaproteobacteria 、 Campylobacterota 和 Desulfobacterota；部分烟囱体微生物在各个扩张类型都有出现， 扩张类型共有的 shared-MAGs 有 47 个 （ 47/1138 ） ， 主 要 属 于 Gammaproteobacteria 、 Alphaproteobacteria 、 Actinobacteriota 、 Bacteroidota 和 Nitrospirota ， 属 于 Gammaproteobacteria 的 Shared-MAGs 的丰度普遍最高，大部分 shared-MAGs 是 具有硫氧化潜力的细菌； 各个扩张类型分别有特异的 Unique-MAGs： 快速和超 快速类型有独特的 Campylobacterota和 Aquificota；中速类型有独特的 Nitrospirota；深海热液区烟囱体硫氧化细菌的多样性与硫单质形成 II 慢速类型有独特的 Methylomirablota；本研究来自超慢速类型的样品有独特的 Desulfobacterota_F 和古菌门类 Halobacteriota。 各个扩张类型中，超快速和快速 类型具有较多 Unique-SOB， 且这两种类型中活跃区域的 Unique-SOB 的比不活 跃区域的丰度高； Unique-SOB 主要属于 Gammaproteobacteria、 Campylobacterota 和 Aquificota。 烟囱体来源的硫氧化细菌都含有生物膜形成和金属离子运输相关 基因。 SOB 普遍具有 SOX 系统基因，且缺少 soxC 和 soxD，具有形成硫单质潜 力。 （2） 来自超慢速扩张西南印度洋脊烟囱体的未知优势硫氧化菌是属于变形 杆菌门 Gammaproteobacteria 纲 SZUA-229 目 SZUA-229 科 GCA-2746365 属；该 菌属在本研究分析的 38 个烟囱体数据集中普遍存在并具有一定丰度；与来自其 他海洋生态系统多个生境（热液、沙滩、海洋地下含水层和冷泉区域） 的基因组 比对发现该菌属： 普遍含有碳水化合物酶类糖基转移酶（ Glycosyltransferases, GTs）、 糖苷水解酶（Glycoside Hydrolases, GHs）和碳水化合物酯酶（Carbohydrate Esterases, CEs）的基因，其中含有形成多糖型生物膜相关的 GTs 酶类最多；含有 固碳通路卡尔文循环（ Calvin-Benson-Bassham cycle, CBB）和景天酸代谢 （Crassulacean Acid Metabolism, CAM）（暗循环） 的基因，个别烟囱体来源的基 因组还具备 CAM 光循环过程的基因， 拥有利用光能的潜力的；含有主要与铜、 铁和镁等金属离子运输相关的基因；具备利用 SOX 系统基因且缺乏 soxC 和 soxD 基因，具有氧化硫代硫酸盐作为电子供体的潜力， 同时具备形成硫单质潜力。 （3） R3 菌基因组含有 SOX 系统的基因（包括 soxC 和 soxD 基因） 和 fccA、 fccB 基因可以分别利用硫代硫酸盐和硫化物， 并具备两种可能形成硫单质的途 径， 具备形成生物膜和富集特定金属离子（Fe、 Cu 和 Zn 等） 的基因。 R3 菌体的 生物膜都有核酸、蛋白、多糖和脂质成分，能富集 Mg、 P、 Cu、 Zn、 Fe 和 Na 元 素。添加 CuS 明显抑制 R3细菌的生长，但没有明显影响其富集金属离子的能力。 R3 产生硫单质种类为 S8，积累在细菌表面。 本研究揭示了不同扩张速率类型洋中脊烟囱微生物组成的差异，但导致这些 差异的环境因素不明确，表明我们对烟囱体微生物的生物地理学方面的理解仍然 有限，所以未来需要更多的研究确定影响烟囱体微生物多样性的微观和宏观环境 因素。本研究还明确了热液烟囱体来源菌的基因组特点以及硫单质形成、生物膜 形成和富集金属离子的代谢特点，这一系列结果增加了我们对热液烟囱体环境的 微生物矿物形成相关代谢过程的认识，为下一步研究热液区硫氧化微生物成矿详 细机制做了铺垫。 |
| 语种 | 中文 |
| 源URL | [http://ir.idsse.ac.cn/handle/183446/10247]  |
| 专题 | 深海科学研究部_地外海洋系统研究室 |
| 作者单位 | 1.中国科学院大学 2.中国科学院深海科学与工程研究所 |
| 推荐引用方式 GB/T 7714 | 黄宝威. 深海热液区烟囱体硫氧化细菌的多样性与硫单质形成[D]. 中国科学院深海科学与工程研究所. 中国科学院大学. 2023. |
入库方式： OAI收割
来源：深海科学与工程研究所
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