低温对典型温带木本植物休眠解除及后续春季物候发生的作用
文献类型：学位论文
| 作者 | 胡植 |
| 答辩日期 | 2023-06 |
| 文献子类 | 学术型学位 |
| 授予单位 | 中国科学院大学 |
| 授予地点 | 中国科学院地理科学与资源研究所 |
| 导师 | 戴君虎 ; 王焕炯 |
| 关键词 | 休眠 冷激 春季物候 控制实验 温带木本植物 |
| 学位名称 | 博士 |
| 学位专业 | 自然地理学 |
| 英文摘要 | 温带木本植物的休眠是植物适应季节性温度变化的重要机制。木本植物休眠的解除会影响后续的春季物候发生，并进一步改变群落结构、生态系统生产力等。温带木本植物的休眠解除过程及机制已成为植物物候学领域的研究热点。已有研究主要探讨了模式植物休眠的建立和解除的过程与机制，发现多种环境因子参与休眠过程的调控。但对大多数温带木本植物而言，休眠解除过程中低温的作用该如何量化等问题仍缺少实验的证据。因此，本研究以揭示中国温带典型木本植物休眠解除及后续春季物候发生为研究目标，共选择了14种落叶木本植物作为实验对象（包括垂柳（Salix babylonica）、榆叶梅（Amygdalus triloba）、杨树（Populus simonii）、西府海棠（Malus micromalus）、银杏（Ginkgo biloba）、白蜡（Fraxinus chinensis）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）、迎春（Jasminum nudiflorum）、连翘（Forsythia suspensa）、紫丁香（Syringa oblata）、平枝栒子（Cotoneaster horizontalis）、荚蒾（Viburnum dilatatum）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、毛樱桃（Cerasus tomentosa）），开展了系列控制实验。首先对野外的迎春、连翘、紫丁香、白蜡和垂柳5种植物在不同日期连续采样，通过测定样本的电导率计算植物抵抗零下低温的能力即抗冻性，并结合室内培养箱培养实验，用展叶或开花的积温需求来量化各样本的休眠深度，分析植物从前一年冬季到当年春季休眠深度和抗冻性的季节性变化，提出了能够反映休眠深度和抗冻性的生物气候指数；其次，对迎春、连翘、紫丁香、白蜡、水杉、荚蒾、银杏、平枝栒子和榆叶梅9种植物的休眠期枝条进行了不同温度和时长的低温处理，并通过合适条件下的培养箱培养观测植物在不同处理下的展叶或开花时间，分析温度对休眠解除速率的影响，并提出了各物种的冷激量化算法；最后，对全部14种植物进行了自然冷激实验（室外自然条件下的低温处理），基于优化后的冷激量化算法及各样本的积温需求，发展了基于冷激-积温关系的物候过程模型，并验证了模型的准确度；利用发展的模型，模拟了过去和未来时段的物候变化，解析了冷激和热驱对春季物候变化的贡献。论文所得主要结论如下： （1）植物的休眠深度从11月起至次年3月逐渐降低，而同一时段抗冻性呈先增加后降低的变化趋势，休眠深度与抗冻性变化并不同步。5种植物最大休眠深度出现的日期大致在10月1日到12月3日之间，而最大抗冻性出现在11月29日（垂柳）至次年1月22日（迎春、白蜡）之间。当最大休眠深度出现之后，各物种春季物候的积温需求随时间出现明显的指数下降趋势，代表休眠深度逐渐降低。小于5℃的冷激天数与积温需求呈负指数关系，能够较好地反映各物种的休眠深度的变化过程。各物种的抗冻性在秋冬季均呈现先增强后减弱的趋势，且存在种间差异。其中，白蜡最大抗冻性最强，在12月23日达到-27.68°C；迎春的抗冻性最弱，最大抗冻性为-18.34°C。由温度和光周期变化共同模拟的抗冻性指数能很好地反映抗冻锻炼以及脱锻炼过程。模拟结果显示，过去70年冬季增温导致植物的抗冻锻炼不足，各物种的抗冻性均出现不同程度的降低，而在早春的休眠深度呈增加趋势。 （2）实验结果显示不同温度下植物休眠的解除速率存在差异，据此构建了最优冷激量化算法。9个物种在不同低温处理（-10，-5，0，2，5℃）下的休眠解除速率呈现明显的“三角型”变化，即休眠解除速率在某一温度下出现峰值，但是峰值两侧的下降斜率较小。据此构建了两种冷激量化算法，即作为参考的阈值模型Chilling Model-1（<10℃的温度具有同等的休眠解除速率）和三角模型Chilling Model-2（休眠解除速率在某一温度下出现峰值）。利用两种冷激量化算法计算实验中不同冷激温度和时长下的冷激量，并用冷激量模拟春季物候的积温需求。与实验中观测的积温需求进行比较，发现基于Chilling Model-1模型的平均均方根误差（Root Mean Square Error，RMSE）为1314.06°C∙，而基于Chilling Model-2模型的平均RMSE为1212.36°C∙，所以Chilling Model-2的模拟效果略优于Chilling Model-1。因此，在量化不同植物的休眠解除速率时，可采用物种特异的冷激量化算法。 （3）基于上述最优冷激量化算法，以及自然冷激实验结果，构建了14种植物的春季物候过程模型，检验结果显示模型具有较高的可靠性。首先对每个物种确定了不同的冷激量化算法，大部分有冷激实验结果的选择Chilling Model-2，其余物种选择Chilling Model-1。其次，利用第一年自然冷激实验和冷激量化算法，计算各物种的冷激量，并构建冷激量和积温需求间的指数衰减函数。该指数衰减函数即为可模拟春季物候的过程模型，即逐日计算冷激量和积温需求，当实际的积温大于积温需求时春季物候就发生。其次，通过第二年自然冷激结果验证了过程模型的准确度，发现各物种的冷激-积温需求关系模型都能很好地模拟春季物候期，RMSE均小于10天。其中迎春的RMSE最小，为2.72天；榆叶梅的RMSE最大，为9.62天。最后，本研究利用另一地点（颐和园）长时间序列的地面物候观测数据检验模型的准确度，发现各物种历年观测到的春季物候期与模拟的春季物候期呈显著的正相关关系，表明构建的过程模型可以很好地反映各物种春季物候的年际变化，但有部分物种的RMSE（白蜡、迎春、连翘、西府海棠）超过10天，可能的原因是同一物种的个体物候差异以及地面观测站点与控制实验采样站点之间的小气候差异。 （4）过程模型的模拟结果显示，春季热驱增加的提前效应大于冬季冷激减少的推迟效应，导致各物种春季物候均呈提前趋势。1952-2020年，14种温带木本植物热驱增加的提前效应和冷激减少的推迟效应均显著增强，但前者的效应大于后者，导致平均春季物候期呈显著提前趋势，提前速率为1.82 d/10a。冷激效应和热驱效应呈显著的负相关关系，当冷激效应使春季物候每推迟1天时，热驱效应会同时使春季物候提前5.07天。在RCP4.5和RCP8.5两种气候变化情景下，2021-2099年各物种的春季物候期仍然呈提前趋势，RCP8.5情景下春季物候的提前趋势较RCP4.5更强。未来时段内冷激减少的推迟效应较过去时段（1952-2020年）明显增强，而热驱增加的提前效应依然显著。冷激效应和热驱效应仍呈显著的负相关关系，冷激效应使春季物候每推迟1天时，热驱效应会同时使春季物候提前2.98天（RCP4.5）或2.35天（RCP8.5），这说明在气候增暖背景下，冷激减少对春季物候提前的限制作用相较于过去时段更强。两种情景下，所有物种的热驱效应均强于冷激效应，因此在当前气候条件及未来气候变化情景下，对春季物候变化趋势起主导作用的是春季增温。 |
| 语种 | 中文 |
| 页码 | 103 |
| 源URL | [http://ir.igsnrr.ac.cn/handle/311030/199824]  |
| 专题 | 地理科学与资源研究所_研究生部 |
| 推荐引用方式 GB/T 7714 | 胡植. 低温对典型温带木本植物休眠解除及后续春季物候发生的作用[D]. 中国科学院地理科学与资源研究所. 中国科学院大学. 2023. |
入库方式： OAI收割
来源：地理科学与资源研究所
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