喀斯特生态系统是地球上重要的关键带，受到科学家们的广泛关注和研究。我国西南地区是喀斯特地貌集中区域，该区域生态环境十分脆弱，地表分布裸露和半裸露的碳酸盐岩，水分二元空间异质性强，水土资源空间分布不匹配，造成人地矛盾突出，导致喀斯特生态系统生产力低下。植物生长的净光合速率通常被用来考察植物的光合CO2同化能力，但是却忽略了植物利用根源重碳酸盐进行碳固定的过程，仅仅考察植物同化CO2产生的碳汇(净光合速率)显然低估了利用根源重碳酸盐产生的岩溶碳汇。因此，在考察岩溶地区的碳汇，需要考虑经植物同化CO2产生的碳汇和利用根源重碳酸盐产生的岩溶—光合耦合碳汇，这对喀斯特区域玉米固碳和实现“双碳”战略目标研究具有重大意义。本文选择了全球第一大经济作物玉米( Zea mays L.)作为研究对象，利用碳同位素示踪技术、代谢调控技术以及玉米叶片光合气体交换指标研究了喀斯特地区玉米无机碳利用和碳汇特征，探索其成为高度适应喀斯特环境的高碳汇作物的光合同化机制和根源重碳酸盐利用的机制，为实现喀斯特地区“粮食和碳汇安全”提供理论支撑。
本论文的主要研究内容和实验结果如下：
(1) 在中国科学院普定喀斯特生态试验站选取3出不同生境实验样地，研究不同生育期研究玉米光合特征，玉米各器官δ13C值和水分利用效率之间的联系，阐述喀斯特真实环境下的玉米碳代谢特征和CO2同化作用。结果表明，普定喀斯特研究区域夏玉米在不同生育期的净光合速率是营养生长期(幼苗期和吐丝期)高于生殖生长期(成熟期)的。从整体来看，不同生境下的玉米净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度和气孔导度对土壤水分状况不敏感。玉米各生育期的碳同位素δ13C值在各器官的分布是根δ13C集中分布在-12.01 ~ -11.23‰；茎δ13C集中分布-12.23 ~ -10.56‰；叶δ13C集中分布-13.10 ~ -11.42‰。满足植物碳同位素δ13C值分布规律：根＞茎＞叶。针对同一生育期内，不同生境的根和茎的碳同位素δ13C值并未表现出明显差异，而在叶片中发生显著性差异变化。玉米碳同位素分馏值与胞间CO2与大气CO2比值Ci/Ca呈负相关关系，且维管束鞘细胞中的泄露因子φ 接近0.25，说明玉米叶片执行C4途径的CO2泵浓缩效率更高。基于叶片碳同位素δ13C的植物内在水分利用效率WUEi(取值范围为49.87~155.62)指示玉米是一种高水分利用效率的C4植物。
(2) 利用PEG-6000和重碳酸盐处理模拟喀斯特环境，研究玉米幼苗时期的光合特征、玉米各器官δ13C值、根源重碳酸盐利用份额和水分利用效率之间的联系，阐述模拟喀斯特环境下玉米碳汇特征。结果发现，重碳酸盐(BI)和轻度干旱处理(P5BI)促进了光合CO2同化，而重度干旱(P20BI)则严重抑制了光合CO2同化，与对照组相比光合速率下降了51.34%，与BI和P20BI相比则分别下降了60.82%和55.09%。玉米的维管束鞘细胞CO2泄露少(φ 接近0.25)，且不受模拟干旱胁迫的影响。玉米可以通过提高水分利用效率来适应水分亏缺(WUEi取值范围为125.71~212.72)。光合CO2同化和根源重碳酸盐的利用是两个独立的过程。重碳酸盐对模拟轻度岩溶干旱下的光合同化CO2的影响并不显著，只有在模拟重度岩溶干旱的情况下，光合同化CO2才受到严重地抑制。而根源重碳酸盐的利用受到了模拟岩溶干旱的影响影响较大，尤其是处理后期，模拟重度岩溶干旱极大地提高根源重碳酸盐同化能力。模拟岩溶干旱(P5BI)对玉米的光合CO2同化的碳汇和根源重碳酸盐同化的岩溶—光合耦合碳汇影响小。BI和P5BI处理组碳汇增量分别为11.07%和13.69%，而模拟重度干旱处理组虽然使光合二氧化碳同化减少近30%，但总碳汇则只减少16.5%。由此可以看出，玉米是一种适应喀斯特环境的高光合效率和高碳汇的C4作物。
(3) 研究了离子通道抑制剂和CA抑制剂表征的无机碳供给受阻下玉米的光合特征、各器官δ13C值、根源重碳酸盐利用份额和水分利用效率之间的联系，阐述的无机碳供给受阻下的玉米碳汇特征。研究发现，添加10 mM重碳酸盐处理组BI显著提高了玉米的光合CO2同化能力，而碳酸酐酶抑制剂处理组EBI、离子通道抑制剂处理组DBI和正钒酸钠处理VBI都不同程度抑制了玉米叶片光合CO2同化，表现为净光合速率的下降。但是来自根源HCO3-的利用和吸收抵消了碳酸酐酶抑制剂和离子通道抑制剂带来的不利影响。DIDS通过影响叶肉细胞中的重碳酸盐的进入，增加胞间CO2浓度、减少HCO3-对于PEPC的供应来抑制二氧化碳的同化的。而碳酸酐酶抑制剂EZ则是通过减少CO2水合成HCO3-，使PEPC与底物HCO3-减少，从而造成光合速率下降。质子泵专一抑制剂Van则通过H+和K+外流，使得借助ATP能量运输向叶肉细胞转运的HCO3-减少来抑制无机碳的供给的。而抑制剂对根系的PEP羧化影响较小，抑制剂对玉米叶片的光合二氧化碳同化与根源重碳酸盐利用的影响差异显著。虽然玉米叶片的光合二氧化碳同化受到抑制剂的抑制，但玉米的总碳汇能力受到抑制剂的影响较小。BI处理组的碳汇增量达到10.86%，而抑制剂处理组(DBI、EBI和VBI)虽然抑制了光合CO2同化能力，但是经过计算的总同化能力AT却是接近BI处理组，EBI、DB和VBI均增加了总碳汇，碳汇增量 分别达到6.98%、13.02%和18.61%。总的来看，在喀斯特地区，即使叠加其他逆境(生物的或非生物逆境)造成了无机碳的可利用性减小，也对玉米的总碳汇能力影响不大。
(4) 开展了低光照和气孔限制下玉米的光合特征、各器官δ13C值、根源重碳酸盐利用份额和水分利用效率之间的联系的研究，阐述ABA介导的气孔限制性因素对玉米碳汇的影响。结果显示，10 mM重碳酸盐不仅没有抑制玉米的气孔的开放，反而可以通过增加气孔的开度来促进光合二氧化碳同化。ABA通过降低气孔开度来降低植物的二氧化碳同化。ABA对玉米的光合二氧化碳同化能力的抑制因此也抵消了重碳酸盐对它的促进。作为阴离子通道抑制剂的DIDS并没有通过影响叶肉细胞的重碳酸盐进入，而是通过抑制S型阴离子通道，增大气孔开度的。由于玉米气孔中的叶绿体中并没有可溶性碳酸酐酶，添加EZ并不影响气孔的导度。A-BI处理同时抑制光合同化二氧化碳能力和根源重碳酸盐利用能力。喀斯特环境对玉米的同化二氧化碳能力和根源重碳酸盐利用能力有一定的促进作用，进一步表明，玉米是一种高度适应喀斯特环境的高碳汇效率的C4作物。