在气候变暖和人类活动双重影响下，全球海洋低氧现象持续加剧，近岸低氧区与大洋最小含氧带（OMZ）不断扩张。低氧深刻影响着海洋生态系统及其碳循环过程，特别是其中厌氧光合固碳环节。然而，厌氧光合固碳在海洋碳收支体系中长期未得到重视，其对海洋碳库的实际贡献尚不明确。构建可靠的指示指标是解决这一问题的关键。细菌叶绿素（Bchls）是厌氧光合细菌（APB）的特征色素，在湖泊研究中已被用于指示低氧、水体分层及厌氧光合固碳过程，但其在海洋环境中的适用性尚缺乏系统验证。本学位论文以典型季节性低氧区长江口为研究对象，综合分析了海水颗粒物和表层沉积物中Bchls的断面分布特征及其与环境参数的耦合关系，探讨了Bchls的来源及沉降保存过程，评估了其作为海洋低氧、水体分层和厌氧光合固碳代用指标的可靠性。在此基础上，进而将Bchls指标应用于东海内陆架和孟加拉湾的沉积记录，重建了东海百年尺度及孟加拉湾冰期-间冰期尺度上低氧与水体分层的演变历史，并估算了厌氧光合细菌对固碳的贡献。获得的主要研究结论和认识如下：  

1. 研究了长江口水柱颗粒物和表层沉积物中Bchls的来源及沉降保存过程。发现河口内外Bchls具有不同的细菌来源：河口内Bchls主要源自好氧不产氧光合细菌（AAPB），河口外主要源自厌氧光合紫硫细菌（PSB）。水体中Bchl a与其降解产物细菌脱镁叶绿素a（Bphe a）共存；进入表层沉积物后，仅以高稳定性的Bphe a形式保存。

长江河口内和河口外海水颗粒物中Bchls具有不同的细菌来源和空间分布特征。在混合良好、氧气充足的河口内，总细菌叶绿素a（T_{Bchl a}）浓度在表层水体中最高，并随水深增加逐渐降低；同时在河口内对应站位的表层沉积物中检测到了AAPB相关的Sphingomonadaceae科。T_{Bchl a}在富氧表层水体的富集现象与Sphingomonadaceae的检出共同表明，河口内T_{Bchl a}主要来源于AAPB。在低氧的河口外，T_{Bchl a}在表层水体中未检出，其浓度随水深的增加逐渐上升，在低氧的中层和底层水体达到最大值，同时在对应站位的表层沉积物中检测到PSB相关的Chromatiaceae和Ectothiorhodospiraceae科，表明河口外低氧水体中T_{Bchl a}主要来源于PSB。

长江口水体颗粒物中Bchl a与其降解产物Bphe a共存，在由水柱输出至表层沉积物中的过程中，Bchl a全部转化为Bphe a。经POC归一化后，表层沉积物中Bphe a含量（0.52-9.67 μg/g POC）整体低于水柱中T_{Bchl a}浓度（1.80-25.7 μg/g POC），这可能与Bchls在沉降保存过程中受到浮游动物摄食、水动力扰动以及与大分子有机质结合等多种因素共同影响有关，从而导致表层沉积物中总细菌叶绿素含量低于水柱。进一步采用有机物降解模型中multi-G模型对东海内陆架沉积岩芯中的Bphe a的稳定性进行评估。模型参数显示，Bphe a的难降解组分占比为38%-51%，其降解系数趋近于0，具备较好的保存潜力；同时易降解组分占比49%-62%，其降解系数也较低（0.05-0.10），表明Bphe a在沉积环境中能够长期稳定保存。

2. 评估了Bchls指示长江口低氧和水体分层的适用性，并估算了低氧水柱中厌氧光合细菌的固碳量。发现颗粒物与表层沉积物中的T_{Bchl a}和Bphe a含量与底层水体溶解氧（DO）均呈显著负相关，而与表底层盐度差（ΔS）的变化趋势一致，表明Bchls可指示水体低氧与分层状况。长江口低氧区的APB年均固碳量约为20.96 Gg C。

长江口外的低氧条件与稳定的水体分层为探究Bchls与水柱氧化还原条件及水体分层状况提供了理想环境。在河口外低氧水柱中，T_{Bchl a}浓度总体随水深增加而升高，而DO浓度随水深增加而降低，二者呈相反变化趋势。相关性分析进一步表明，河口外水柱中T_{Bchl a}浓度与底层海水DO浓度呈显著负相关关系（r = -0.66, p < 0.01），表层沉积物中Bphe a含量亦与底层海水DO浓度呈负相关。这些结果表明T_{Bchl a}及Bphe a可以作为指示海洋低氧环境的有效指标。同时，河口外水体ΔS随着离岸距离的增加而降低，表层沉积物中Bphe a含量也呈现相应降低趋势，二者变化趋势一致，表明Bphe a能够较好地反映水体分层变化。

鉴于Bchls来源于厌氧光合细菌，因此其含量可进一步作为厌氧光合固碳过程的指示指标。基于水柱中T_{Bchl a}的含量及其与碳之间的转换关系（T_{Bchl a}:C=1:20），建立了利用Bchls定量估算厌氧光合固碳量的方法。通过积分计算低氧区水柱中T_{Bchl a}的现存量，并结合色素与碳转化系数，估算得到长江口低氧区水柱中APB固碳速率介于1.00-8.00 mg C/m²/day之间，平均值为4.60 mg C/m²/day。结合长江口外低氧区面积估算，APB年均固碳量约为20.96 Gg C。随着低氧区面积以每年1%的速率扩张，预计在100年后，APB固碳量可达浮游植物固碳量的16%。

3. 基于Bphe a重建了东海内陆架南、北低氧区百年来低氧、水体分层以及厌氧光合固碳演变历程。发现百年来上述指标均呈不断加剧趋势。特别是自2000年以来，水体富营养化加剧、三峡大坝建成及气候持续变暖共同推进了低氧和水体分层的加剧。同时，2000年后南、北低氧区厌氧光合固碳量分别升高至前期水平的约1.8倍和1.6倍。

东海内陆架南部（岩芯DH5-0）与北部（岩芯3100-1）低氧区沉积记录中源自PSB的Bphe a的年际变化可分为两个阶段：阶段I（2000年前）、阶段II（2000年后）。阶段I中Bphe a含量较低，指示该时期低氧和分层现象已开始出现但整体强度较弱。该阶段水体分层主要受东亚冬夏季风强弱交替调控，通过淡水输入变化影响水体分层。阶段II中Bphe a含量显著升高，指示低氧与水体分层现象明显加剧。这一变化主要与营养盐输入增加及三峡大坝建成后水体透明度提升有关，二者显著提高水体初级生产力，导致有机质耗氧分解增加，低氧程度加剧。同时阶段II的水体分层机制由以淡水输入为主转变为以热分层主导。

基于Bphe a与T_{Chl a}重建的百年尺度厌氧光合固碳通量（AnP_C‑F）与好氧光合固碳通量（OP_C‑F）结果显示，南、北低氧区阶段II中的AnP_C‑F与OP_C‑F均明显上升。其中，南、北低氧区阶段II的AnP_C‑F已分别增长至阶段I的1.8倍和1.6倍，OP_C-F的增幅更为显著，分别增长至阶段I的6.1倍和9.4倍。由于好氧光合固碳增长速率远高于厌氧光合固碳，AnP_C-F在总初级生产中的相对贡献（AnP_C-F/T_C-F）在阶段II反而有所下降。该现象可能与营养盐持续输入增加及三峡工程建成后水体透明度提高有关，改善的光照条件对表层浮游植物的促进作用更为显著。总体而言，尽管厌氧光合固碳对总光合固碳的贡献相对较低，但其绝对贡献量随低氧加剧持续升高。

4. 利用Bphe a重建了冰期-间冰期尺度上孟加拉湾OMZ与厌氧光合固碳演变历程。发现冰期（MIS 2和MIS 3a）OMZ增强且其上边界位于较浅水深，而间冰期（MIS 1）OMZ减弱且上边界下移至较深水层。OMZ呈现的变化与全球温度趋势解耦，主要受控于季风强度变化。MIS 2和MIS 3a时期的厌氧光合固碳量分别为MIS 1时期的10.4倍和6.9倍。

孟加拉湾沉积岩芯中Bphe a含量呈现明显的冰期‑间冰期差异，反映了OMZ强度及其上边界深度的变化。冰期（MIS 2和MIS 3a）Bphe a含量高于间冰期（MIS 1），指示冰期OMZ增强且其上边界向较浅水深移动。该变化主要受季风和海平面变化的共同控制：冰期东北季风（NEM）增强及海平面降低促进陆源营养输入，提升初级生产力，有机质耗氧分解增加，进而加剧OMZ；同时夏季西南季风（ISM）相对较弱，上层水体混合与通风受限，水体分层增强，推动OMZ上边界变浅。相比之下，MIS 1时期随着NEM减弱、海平面上升及ISM增强，营养物质输入减少、上层通风加强、水体分层减弱，导致OMZ强度减弱且上边界下移。OMZ在冰期增强的结果与全球温度变化趋势并不同步，表明在季风主导海域，OMZ演化可能主要受季风作用控制。

基于Bphe a与T_{Chl a}沉积记录，定量重建了孟加拉湾冰期-间冰期厌氧光合固碳通量与好氧光合固碳通量。随着MIS 2和MIS 3a时期OMZ的增强，PSB所贡献的厌氧光合固碳通量显著升高，其平均值分别为MIS 1的10.4倍和6.9倍。厌氧光合固碳在孟加拉湾总光合固碳中的相对贡献始终较低（0.34%-1.80%），这可能与孟加拉湾整体硫化物含量较低有关。随着未来海洋缺氧区的持续扩张，厌氧光合细菌在全球海洋有机碳固存中的作用可能将进一步增强。东海与孟加拉湾沉积记录对比表明，两区域低氧演化在驱动机制上存在差异：东海低氧主要受人类活动和富营养化影响，孟加拉湾OMZ变化则主要受季风气候调控。

第1章 绪论. 1

1.1 海洋低氧现状研究... 1

1.2 厌氧光合细菌... 4

1.2.1 厌氧光合细菌及其特征色素... 4

1.2.2 厌氧光合细菌的分布及影响因素... 8

1.2.3 厌氧光合细菌的光合电子传递和固碳途径... 12

1.3 细菌色素的测定方法... 16

1.4 细菌叶绿素和类胡萝卜素的环境指示意义... 18

1.4.1 指示水体低缺氧状况... 18

1.4.2 重建水体分层状况... 18

1.4.3 指示厌氧光合细菌的初级生产... 19

1.4.4 指示冰盖变化... 20

1.5 拟解决的关键科学问题... 21

1.6 本论文的研究内容... 22

第2章 研究区域及研究方法. 23

2.1 研究海域概况... 23

2.1.1 长江口邻近海域及东海... 23

2.1.2 孟加拉湾... 25

2.2 外海调查站位及样品采集... 26

2.3 样品分析方法... 28

2.3.1 理化参数分析... 28

2.3.2 Bchls及Chls测定分析... 30

2.3.3 微生物群落结构与丰度分析... 30

2.3.4 功能基因分析... 31

2.3.5 沉积物年代分析... 31

2.4 数据处理方法... 32

2.4.1 厌氧光合固碳量与好氧光合固碳量的计算方法... 32

2.4.2&nbsp;Bchls与Chls降解模型... 33

2.4.3 陆源与海源有机质贡献计算... 33

2.4.4 统计分析方法... 33

第3章 长江口颗粒物和表层沉积物中Bchls的分布、来源及其对低氧与厌氧光合固碳的指示. 35

3.1 Bchls及水文、生化参数变化特征... 35

3.2 颗粒物中Bchl a及Bphe a的分布和来源... 40

3.3 Bchl a及Chl a的沉降与保存... 42

3.4 评估T_{Bchl a}作为海水低氧与分层指示指标的可靠性... 44

3.5 水柱中厌氧光合细菌对固碳的贡献... 46

3.6 本章小结... 47

第4章 基于Bphe a的东海内陆架低氧区百年来低氧与厌氧光合固碳的演变历程. 49

4.1 东海内陆架柱状沉积物中Bphe a、T_{Chl a}、D_{Chl a}及有机碳的年际分布特征... 49

4.2 东海内陆架水柱的水文、生化参数变化特征... 52

4.3 柱状沉积物中Bphe a的来源及降解... 53

4.4 东海内陆架低氧区百年来低氧和水体分层演变历程及驱动机制... 55

4.4.1 2000年以前低氧与水体分层较弱（阶段I）... 55

4.4.2 2000年后低氧与水体分层现象的加剧（阶段II）... 58

4.5 近百年来东海内陆架低氧区厌氧光合固碳贡献的变化... 59

4.6 本章小结... 62

第5章 基于Bphe a重建的孟加拉湾冰期-间冰期OMZ变化与厌氧光合固碳演变历程. 65

5.1 孟加拉湾沉积岩芯中Bphe a及相关生物地球化学参数特征... 65

5.1.1 沉积岩芯的地球化学参数的年际分布特征... 65

5.1.2 Bphe a、T_{Chl a}、D_{Chl a}的年际分布特征... 67

5.2 孟加拉湾水柱的水文、生化参数变化特征... 67

5.3 孟加拉湾岩芯中Bphe a的来源... 68

5.4 过去46 ka孟加拉湾OMZ强度及上部边界的变化... 69

5.4.1 MIS 2与MIS 3a时期OMZ的增强与上移... 69

5.4.2 MIS 1期间OMZ的减弱与加深... 73

5.5 过去46ka孟加拉湾厌氧光合固碳贡献的变化... 75

5.6 东海内陆架与孟加拉湾低氧和厌氧光合固碳的演变差异... 77

5.7 本章小结... 79

第6章 结论与展望. 81

6.1 论文主要结论... 81

6.2 论文创新与特色... 82

6.3 问题与展望... 83

参考文献. 85

致&nbsp; 谢. 105

作者简历及攻读学位期间发表的学术论文与其他相关学术成果. 107