斑纹小贻贝（Mytella strigata）具备较强的环境适应性和繁殖能力，属于典型的海洋入侵性贻贝。当前，该物种侵入我国南方沿海多个省份，并呈现出种群数量迅速增长的趋势，对当地海洋生态系统结构、生物多样性以及水产养殖活动产生显著影响。然而，国内针对该物种的研究基础仍较为薄弱：在形态学方面，缺乏跨区域、系统性的群体比较与定量分析；在遗传学层面，现有研究多集中于线粒体COI、nad2基因片段等有限的分子标记，难以准确揭示其入侵路径和群体遗传格局；同时，全基因组尺度上的适应性变异挖掘及相关功能研究尚未开展，这在一定程度上制约了对其入侵风险的科学评估及针对性防控措施的制定。

本研究整合几何形态测量学、高通量测序和生物信息学技术，对我国沿海厦门、汕尾、北海、湛江等9个地理群体的斑纹小贻贝进行了几何形态比较，并对厦门、香港、北海、湛江、文昌5个国内群体及原产地巴西群体开展了全基因组水平的遗传多样性、群体结构与适应性机制研究，系统揭示了斑纹小贻贝中国群体形态特征、群体遗传特征及遗传适应性特征。结果如下：

（1）形态特征方面，斑纹小贻贝中国群体贝壳呈楔形、壳质较薄，壳长约为壳高的2倍，壳顶尖锐且靠近后端，腹缘稍内凹，背缘弧形，后缘圆钝；壳表颜色包括黑褐色-绿色、黄褐色等6种类型，花纹以平行线状和同心圆状为主，黑色斑点出现频率达73.2%，壳内面呈紫色并具光泽，外套痕与闭壳肌痕清晰。不同地理群体在壳长、壳高、壳宽等主要形态指标上存在明显差异。基于壳长、壳高、壳宽等12项几何形态指标的聚类与差异系数分析结果，徐闻、文昌1群体与其他多个地理群体形态差异较大，而相邻地理群体形态相似度较高，表现出一定的空间连续性特征。与同域分布的本地种翡翠股贻贝(Perna viridis)比较发现，二者在壳形、壳厚度、腹缘特征（是否内凹）、壳色及闭壳肌痕数量及位置等方面存在明显差异，基于SW/SL、OA/SL、OB/SL等6项几何形态指标比例性状构建的Fisher判别函数对斑纹小贻贝和翡翠股贻贝的综合鉴别准确率达93.1%。

（2）群体遗传特征方面，对厦门、香港、北海、湛江、文昌5个国内群体及巴西群体共89个样本进行全基因组重测序，共获得824.85Gb高质量数据，平均深度11.45×，比对率97.3%，最终获得20,510,641个高质量SNP和3,267,055个InDel。综合SNP多样性、观测杂合度、核苷酸多样性的研究结果显示，斑纹小贻贝国内群体整体呈中等水平遗传多样性，核苷酸多样性（0.0049-0.0066）和SNP密度（22.6531-24.2290/kb）均明显高于巴西群体（0.0017,13.3606/kb），其中，湛江与文昌群体核苷酸多样性最高，厦门群体观测杂合度最低巴西群体虽观测杂合度（0.3456）最高。系统发育、PCA和Admixture分析结果表明，国内群体同巴西群体遗传分化强烈，且形成独立分支，各地理群体呈现“香港-厦门”“湛江-文昌”聚类模式，而北海群体表现出一定独立性。连锁不平衡衰减分析结果显示，北海、香港、厦门群体衰减最快（0.1kb），湛江、文昌次之（0.4kb），巴西群体最慢（0.6kb）。基于全基因组SNP的基因流分析识别出北海→湛江、文昌→香港两条主要遗传迁移路线，分别同冬季北部湾环流与冬季西太平洋洋流的流向高度一致，且均是我国沿海重要的航运路线。基于SNP频率的种群历史动态重建显示，巴西群体在约5×10⁴年前(末次冰期)经历种群瓶颈，而国内群体入侵后分化明显，其中湛江、文昌群体持续扩张，香港、厦门、北海群体则呈收缩趋势。

（3）遗传适应性特征方面，选择性清除分析结果显示，斑纹小贻贝国内群体受选择基因仅有九个，富集于DNA转座和氧化应激2条通路；基于各群体SNP的等位基因频率矩阵和影响斑纹小贻贝分布的关键环境数据，利用冗余分析(RDA)鉴定出140,116个潜在SNP与主要分布限制性环境因素温度、磷酸盐和硝酸盐浓度相关性较高，显著富集到核小体组装、凋亡调控、氧化还原等20条通路。共注释到7,903个候选基因与最低温度、最小磷酸盐和硝酸盐浓度显著相关，包括抗冻蛋白(AFP)、冷休克蛋白(CSP)、热休克蛋白(HSP)等低温适应基因，以及硝酸盐转运蛋白(NRT)、磷酸盐转运蛋白(PHT)等低营养盐适应基因。KEGG富集显示这些基因主要涉及Ras、mTOR及氨基糖与核苷酸糖代谢等通路，提示其可能参与低温和低营养盐相关的适应性响应。这些环境关联信号，为斑纹小贻贝生态适应性机制研究提供了线索。

本研究系统解析了斑纹小贻贝中国群体的几何形态特征、群体遗传结构及遗传适应性特征，揭示了国内群体形态变异性与遗传适应性特征，弥补了该物种在全基因组尺度研究方面的不足，并从分子层面为环境适应性分子机制提供了参考依据。研究结果能够为我国沿海斑纹小贻贝入侵的监测预警、风险评估及科学防控提供了重要参考，对保障海洋生态安全和水产养殖业的可持续发展具有现实意义。

第1章 绪论... 1

1.1 斑纹小贻贝基础生物学与全球入侵现状... 1

1.1.1 斑纹小贻贝基础生物学特性... 1

1.1.2 斑纹小贻贝的生物入侵... 3

1.1.3 斑纹小贻贝生物入侵的影响与防控... 4

1.2 贝类几何形态测量学与多元统计分析方法研究进展... 5

1.2.1 贝类几何形态学传统研究方法与应用... 5

1.2.2 多元统计分析方法概述... 5

1.2.3 多元分析方法在贝类几何形态学研究中的应用... 7

1.3 基于全基因组重测序的群体遗传学研究进展... 8

1.3.1 群体遗传学理论基础及其在贝类研究中的应用... 8

1.3.2 全基因组重测序技术概述... 10

1.3.3 全基因组重测序技术在贝类及入侵物种的应用... 11

1.4 本研究的目的与意义... 12

1.5 技术路线... 13

第2章 斑纹小贻贝几何形态测量学研究... 14

2.1 材料与方法... 14

2.1.1 野外样品采集... 14

2.1.2 实验方法... 15

2.1.3 数据处理... 16

2.2 结果... 17

2.2.1 斑纹小贻贝的基础形态学特征... 17

2.2.2 不同地理群体斑纹小贻贝的形态差异分析... 21

2.2.3 斑纹小贻贝与翡翠股贻贝的形态学比较分析... 24

2.3 讨论... 28

2.3.1 斑纹小贻贝的基础形态特征及与翡翠股贻贝的比较... 28

2.3.2 斑纹小贻贝不同地理群体的几何形态差异与分析... 29

2.3.3 斑纹小贻贝与翡翠股贻贝形态性状的比较与生态意义... 31

第3章 斑纹小贻贝群体遗传结构与历史动态分析... 34

3.1 材料与方法... 34

3.1.1 重测序样品采集... 34

3.1.2 实验方法... 35

3.2 结果... 39

3.2.1 重测序结果概述... 39

3.2.2 遗传多样性分析... 41

3.2.3 连锁不平衡衰减分析... 42

3.2.4 群体结构分析... 43

3.2.5 基因流分析... 46

3.2.6 种群历史动态分析... 47

3.3 讨论... 48

3.3.1 斑纹小贻贝群体结构特征分析... 48

3.3.2 斑纹小贻贝群体动态分析... 49

3.3.3 斑纹小贻贝的遗传特征综合分析... 51

第4章 斑纹小贻贝生态适应性特征初步研究... 54

4.1 材料与方法... 55

4.1.1 研究材料... 55

4.1.2 选择性清除分析... 55

4.1.3 地理隔离与环境隔离分析(IBD & IBE分析) 55

4.1.4 冗余分析... 58

4.1.5 SNP注释与富集分析... 58

4.2 结果... 59

4.2.1 斑纹小贻贝选择性清除分析... 59

4.2.2 地理隔离-环境隔离分析结果... 65

4.2.3 斑纹小贻贝环境适应性分析... 67

4.3 讨论... 69

4.3.1 斑纹小贻贝国内外群体适应性特征... 69

4.3.2 斑纹小贻贝低温适应性的遗传特征... 70

4.3.3 斑纹小贻贝最小硝酸盐、磷酸盐浓度适应的遗传特征... 71

4.3.4 斑纹小贻贝与其余双壳贝类适应性特征比较分析... 73

第5章 总结与展望... 77

5.1 总结... 77

5.2 展望... 78

参考文献... 80

附录... 95

致  谢... 97

作者简历及攻读学位期间发表的学术论文与其他相关学术成果... 9